Compositae Giseke
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Cite taxon page as 'WFO (2024): Compositae Giseke. Published on the Internet;http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-4000009076. Accessed on: 21 Feb 2024'

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Morphology

INTRODUCTIONS. LisowskiLes Asteraceae constituent une vaste famille comprenant environ 1100 genres et presque 25 000 espèces. Bien que ce soit une famille cosmopolite, elle renferme dc nombreux genres propres à l""Afrique tropicale. Dans la flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) (Fig. 1); c""est la famille la plus importante du point de vue du nombre de taxons après les Fabaceae; elle compte dans cette partie du continent africain, qui s""étend sur 2 399 581 km2, 111 genres (dont 23 exclusivement afro-tropicaux) et 682 espèces (voir le tableau no 1). Cette quantité de taxons est très élevée, plus importante que dans plusieurs autres régions africaines et plus élevée que, par exemple, en Afrique occidentale où (d'après Adams 1963) cette famille comprend seulement 84 genres et 293 espèces, pour un territoire 2.8 fois plus grand que l'Afrique centrale, s'étendant depuis le Sénégal jusqu'au Cameroun.Les Asteraccae centrafricaines appartiennent au 13 tribus,dont 1 tribu (Cichoricae) forme la sous-famille des Cichorioideac et 12 tribus appartiennent à la sous-famille des Asteroidcae (Inuleae, Astereae, Heliantheae, Calenduleae, Tageteae, Senecioneae, Anthemideae, Arctotideae, Cardueae, Eupatorieae, Vernonieae, Mutisieae).Les Cichorioideae ne comptent en Afrique centrale que 10 genres et 45 espèces (Lawalrée et al 1986). Dans cette Sous-famille il n'y a pas de genres africains; tous ont une distribution très vaste, non limitée à ce continent. Trois de ces genres (Crepis L., Lactuca L. et Sonchus L.) sont subcosmopolites, tandis que les autres ont leur centre de distribution dans le Holarctis. Quatre d'eux (Taraxacum G. H. Weber ex Wiggers, Cichorium L., Scorzonera L. et Youngia Cass.) n'ont même pas d'espèces indigènes dans cette partie d'Afrique. Cependant, sur 45 espèces appartenant aux Cichoriodeae, 31 sont afro-tropicales, dont 6 endémiques pour la flore d'Afrique centrale (pour la distribution des Cichorioideae en Afrique centrale voir les tableaux 1 et 2).La sous-famille des Asteroideae est en Afrique centrale sans comparaison beaucoup plus importante. Elle y est représentée par 101 genres dont 17 afro-tropicaux, 9 africains, 5 afro-malgaches, 16 paléotropicaux, 5 afro-américains, 22 pantropicaux; les restants ont une répartition plus vaste, dont 7 subcosmopolites. Voici les genres à distribution afro-tropicale présents dans la flore d'Afrique centrale: Aedesia O.Hoffm., Ageratinastrum Matif., Brachythrix Wild & Pope, Dewildemania O.Hoffm., Erylhrocephalum Benth. in Benth. & Hook. f., Gutenbergia Sch.-Bip. ex Walp., Hoffmanniella Schlecht., Hypericophyllum Steetz in Peters, Jeffreya Wild, Kinghamia C.Jeffrey, Microtrichia DC., Msuata O.Hoffm., Pasaccardoa Kuntze, Pleiotaxis Steetz in Peters, Porphyrostemma Benth. ex Oliv., Pseudocadiscus Lisowski et Welwitschiella O.Hoffm. Le relevé des espèces des Asteroideae nous montre que leur nombre en Afrique centrale est considérable et englobe 637 de ces taxons, dont 493 espèces afro-tropicales. Les tribus les plus riches en nombre d'espèces en Afrique centrale sont: Vernonieae (avec ses 164 espèces, dont 146 afro-tropicales), Senecioneae (avec ses 131 espèces, dont 101 afro-tropicales) et Inuleae (possédant dans notre flore 128 espèces, dont 97 afro-tropicales). À cet égard les Heliantheae, avec ses 71 espèces (dont 42 afro-tropicales), oceupent quatrième place.En Afrique centrale les Asteraceae n'ont pas encore été traitées d'une manière globale. Pourtant elles représentent un composant très important dans la flore et dans la végétation des régions à climats tropicaux (elles sont moins importantes dans les régions à climat équatorial humide). Jusqu'à présent seulement 2 tribus ont été publiées intégralement: Cichorieae (Dethier 1982; Lawalrée et al. 1986) et Inuleae (Lisowski 1986a, b, 1989a). En plus, de cette partie d'Afrique on a publié les travaux taxonomiques concernant certains genres des Vernonieae (Duvigneaud & Hotyat 1952; Kalanda 1981, 1982; Kalanda & Lisowski 1981a; Wechuysen 1981; Lisowski 1987a), des Senecioneae (Humbert 1934; Staner 1934; Hauman 1935; Duvigneaud 1959a, b; Lisowski 1989d, e, 1990a, b, 1991), des Heliantheae (Sherff 1935; Lawalrée 1943, 1949; Lawalrée & Mvukiyumwami 1982; Mesfin 1984; Lisowski 1987b, 1988a, b), des Mutisieae (Lawalrée 1978; Lawalrée et al. 1986; Lisowski 1987c), des Anthemideae (Lisowski 1987d), des Astereae (Kalanda & Lisowski 1981b; Lisowski 1989b, c, 1990b), des Cardueae (Maquet 1985b; Lisowski 1989f).Une partie de données fragmentaires, portant sur des Asteraceae centrafricaines, peut être trouvée dans les monographies génériques élaborées à l'échelle afrieaine (p.ex. dans les travaux des Klatt 1892; Muschler 1909; Moeser 1910; Moore 1906, 1912, 1918, 1919, 1925a, b; Mildbraed 1922; Fries 1923a, b; Robyns 1924; Sherff 1936, 1937, 1955; Cronquist 1942; Norlindh 1943; Meikle 1950; Adams 1956a, b; Roessler 1959; Kazmi 1963; Wild 1964, 1965, 1966, 1969a, b; Powell 1965; King & Robinson 1970a, b, 1975; Johnston (1971); Lippert 1973; Mabberley 1973; Grau 1973; Torre 1975; Grau & Fayed 1977; Nordenstatm 1978; Fayed 1979; Jansen 1981, 1985; Holmes 1982; Turner 1982; Sojàk (1982); Hansen 1985; Gilbert & Jeffrey 1988) ou ayant rapport à certaines régions africaines. Il s'agit surtout des travaux publiés pour la flore d'Afrique tropicale orientale (Fries 1928, 1929; Jeffrey 1967, 1968, 1986, 1988) et pour la «Flora Zambeziaca» (Wild 1967, 1972a, b, 1974, 1975, 1978, 1980; Pope 1975; Roessler 1975; Wild & Pope 1977, 1978; Norlindh 1978; Grau & Lippert 1985).Nous trouvons déjà les premières informations sur les composées centrafricaines dans la «Flora of tropical Africa» (Oliver & Hiern 1877), dans les «Etudes sur la flore de l'état indépendant du Congo» (Durand & Schinz 1896) et dans le «Sylloge Florae Congolanae» (Durand & Durand 1909). Il existent aussi de nombreuses données floristiques dispersées dans des travaux tant floristiques que phytosociologiques, s'appliquant aux territoires restreints, en particulier concernant le Haut-Shaba (nombreux travaux de De Wildeman publiés dans les années 1897-1933; Duvigneaud 1958, 1959; Duvigneaud & Denaeyer-De Smet 1963; Schmitz 1971; Lisowski & Malaisse 1989), le Kivu et le Rwanda (Moore 1908; Mildbraed 1909; Muschler 1911; Fries 1916; Burtt 1934; Robyns 1946, 1947; Lebrun 1942, 1947, 1960; Lebrun et al. 1948; Germain 1952; Bouxin 1974; Ma-quet 1985a; Hauman (1933, 1935; Humbert 1934; Humbert & Staner 1936; Staner 1939; Troupin 1971, 1982; Raynald et al. 1985), le Forestier Central (Germain 1957, 1965; Evrard 1968; Lejoly et al. 1988; Lubini 1982; Mandango 1982; Nyakabwa 1982), le Ubangi-Ueie (Gérard (1960), le Bas-Zaïre (Devred 1956; Compère 1970; Pauwels & Breyne 1978), le Bas-Shaba (Mullenders 1954), le Kasaï (Germain 1949; Duvigneaud & Hotyat 1952; Mabika 1983) et le Burundi (Lewalle 1972; Roekmans 1980a, b).'Dans ce travail nous présentons les résultats de nos études sur toutes les Asteroideae centrafricaines excepté les Inuleae déjà publiées (Lisowski 1989a) et Vernonieae, non encore pleinement élaborées (travail concernant cette tribu est en préparation par K. Kalanda). Nos études s'appuient sur le matériel d'herbier. C'est tout particulièrement, la riche collection de plantes africaines qui se trouve au Jardin Botanique National de Belgique (BR) qui nous a permis de traiter les Asteroideae pour la flore d'Afrique eentrale globalement. Nous avons eu aussi la possibilité d'avoir à notre disposition les herbiers qui se trouvent au Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie de l'Université Libre de Bruxelles (BRLU), surtout la collection importante de Duvigneaud, provenant principalement du Haut-Shaba. En outre, nous avons consulté des collections d'herbier au Royal Botanic Gardens à Kew (K), au British Museum (BM), ainsi qu'au Portugal (LISC) et en Allemagne (HGB). Mais la base de nos études est constituée par notre propre collection, qui se trouve au Laboratoire de Géobotanique de l'Université A. Mickiewicz (POZG), ainsi que par nos observations sur le terrain en Afrique tropicale, où nous avons séjourné 13 ans dont 8 au Zaïre.L'Afrique centrale n'est pas uniformément explorée au point de vue floristique en ce qui concerne notre famille, quoique les collections d'herbier proviennent de tous les secteurs géobotaniques. Elles sont surtout abondantes en ce qui concerne les régions du Haut-Katanga, des Lacs Edouard et Kivu, du Lac Albert et du Bas-Congo. Mais il y a des régions encore peu explorées pour lesquelles le matériel d'herbier est peu important ou même minime. Ce sont notamment certaines régions dans le Forestier Central (à l'E du Lac May Ndombe y compris le Parc National Salonga, région de Sankuru, Ituri et particulièrement le Parc National de la Maiko). La région montagnarde longeant le Lac Tanganika, située entre Bukavu et Kalemie, est presque entièrement inconnue. Le Burundi, le Bas-Uele, certaines parties du Kasaï et la région de Sakania dans le Haut-Katanga sont aussi insuffisement explorés.La distribution des Asteraceae étudiées a été établie dans le cadre des territoires phytogéographiques (et non selon les régions administratives) qui sont acceptées dans la «Flore d'Afrique centrale» (Robyns 1948, 1949; Bamps 1982) bien que ce soit une classification plus ancienne que celle élaborée dernièrement par Lejoly et al. (1988).Ainsi donc on distingue 11 secteurs phytogéographiques au Zaïre, Rwanda et Burundi (voir Fig. 1).La distribution des taxons et leur présence dans chaque secteur phytogéographique sont illustrées par les tableaux N'1 et 2. Ils nous montrent que la distribution des Asteraceae à travers l'Afrique centrale est très irrégulière; certains secteurs sont très riches en Asteraceae, dans les autres le nombre de taxons de ces plantes est peu élevé. Le secteur le plus riche est le Haut-Katanga (460 espèces et une vingtaine de sous-espèces et de variétés). La deuxième place est occupée par le secteur «Lacs Edouard et Kivu», renfermant le Zaïre oriental (Kivu) et les régions occidentales du Rwanda et du Burundi, avec ses 282 espèces et 9 taxons inférieurs à l'espèce. Le secteur Forestier Central est le plus étendu, pourtant sa richesse specifique en Asteraceae n'est pas spécialement élevée. Avec ses 101 espèces il occupe la neuvième place et ne dépasse que le Côtier et le Mayombe, les secteurs le plus restreints.Quant à la répartition verticale, les Asteracées sont présentes depuis le litoral zaïrois, jusqu'aux glaciers dans les hautes montagnes du Kivu. Mais on rencontre la majorité des espèces dans les régions de moyennes altitudes et dans les montagnes (entre 900 2800 m d'altitude). Au-dessus des etages montagnards (au-dessus de 2800 in) le nombre d'espèces des composées décroît vite; seulement 31 espèees de eette famille peuvent être considérées comme de vrais plantes orophiles, ayant leur centre de distribution dans les étages afro-alpin et afro-sub-alpin. Ces sont les taxons suivants: Gnaphalium rubriflorum Hilliard, G. tweedieae Hilliard, Helichrysum kilimandjari Oliv., H. stuhlmannii O.Hoffm., H. argyranthum O.Hoffm., H. helothamnus Moeser, H. longiramum Moeser, H. brunioides Moeser (particulièrement subsp. recurvifolium Lisowski), H. newii Oliv. & Hiern in Oliv., H. nandense S. Moore, H. elliplicifolium Moeser, H. formosissimum Sch.Bip., H. guilelmii Engl., H. mildbraedii Moeser, H. buchananii Engl., Stoebe kilimandsharica O.Hoffm., Crassocephalum ducis-aprutii (Chiov.) S. Moore, Cineraria delloidea Sond., Senecio johnstonii Oliv. (avec ses 4 varietées), S. mattirolii Chiov., S. polyadenus Hedb., S. x pirottae (Chiv.) C. Jeffrey, S. subsessilis Oliv. & Hiern in Oliv., S. transmarinus S.Moore [en partieulièrement var. sycephyllus (S.Moore) Hedb.], Carduus chamaecephalus (Vatke) Oliv. & Hiern in Oliv., C. ruwenzoriensis S.Moore, Dichrocephala alpina R.E.Fr., Conyza subscaposa' O.Hoffm., C. adolfi-friderici Muschl., C. brevipetiolala (Muschl.) Lisowski, C. gigantea O.Hoffm., et C. montigena S. Moore. On rencontre eertaines composées montagnardes dans les stations isolées dans l'étage sub-alpin, mais leur centre de distribution se trouve plus bas.'Riches en Astéraeées tels sont des hauts-plateaux du Shaba (Marungu, Kundelungu, Kibara, Biano, Manika) où ces plantes entrent dans la composition des savanes steppiques d'altitude, habituellement colonisant des sables kalahariens; on rencontre aussi fragments de cette flore «dilungienne» plus au Nord-Ouest, au Kasaï (Kwango) et même au Bas-Zaïre (Plateau de Bateké).'Dans la flore d'Afrique centrale on a décrit nombre de composées endémiques. Une partie de ces plantes nouvelles a été mise en synonymies. Cependant, il reste encore un important groupe d'Asteraceae non connues d'ailleurs, comptant 142 espèces, 6 sous-espèces et 6 varietées. Leur valeur endémique n'est pas encore sûre, puisque au moins certaines d'entre elles seront probablement trouvées dans les pays limitrophes, qui sont moins bien explorés du point de vue botanique. Cela est vrai d'autant plus, que tous les secteurs phytogéographiques de l'Afrique centrale (excepté le Bas-Katanga) n'ont pas de limites externes naturelles et passent dans les territoites analogues des pays voisins. Dans le Haut-Katanga des Asteraceae endémiques sont exceptionnellement nombreuses. Dans ce secteur on dénombre 98 taxons, qui ne sont pas connus ailleurs, dont 87 espèces, 6 sous-espèces et 5 variétés. À cet égard le secteur Lacs Edouard et Kivu occupe la deuxième plaee avee ses 21 espèces et 1 sous-espèce endémiques. Les secteurs suivants sont pauvres en composées endémiques: Kasaï (5 espèces), Rwanda-Burundi (4 espèces), Bas-Congo (2 espèces) et Lac Albert (1 espèce). Les secteurs: Côtier, Mayombe, Forestier Central, Ubangi-Ueie, n'ont pas de composées endémiques.La plupart des Astéracées centrafricaines sont des heliophytes, plantes des savanes et des forêts claires. Elles sont peu représentées dans la flore forestière. Seulement Hoffmanniella silvalica Schlecht., les espèces de Mikania Willd. et de Mikaniopsis Milne-Redh., ainsi que quelques espèces de Vernonia Schreb., de Melanthera Rohr, de Senecio L., de Solanecio Sch.-Bip. ex Walp., de Gynura Cass. et d'Adenostemma J. R. Forst. & J. G. A. Forst. appartiennent aux plantes croissant dans les stations ± ombragées, cependant ces plantes n'entrent pas dans la composition de la forêt dense primaire (sauf Hoffmanniella silvatica), mais dans les jeunes forêts secondaires. Le nombre important d'Astéracées dans le Forestier Central (voir le tableau no 1), donc dans le secteur forestier par excellance, est dû surtout aux espèces non forestières, plantes heliophiles, colonisant les endroits découverts, endroits rudéraux, cultures, jachères, marécages et lisières des forêts.En Afrique centrale un grand nombre d'espèces des Composées sont de vraies pyrophytes, contenant une souche ligneuse souterraine (géofrutex) ou des tiges aériennes ligneuses dans leurs parties inférieures (suffrutex). Leurs tiges peuvent être dressées, procombantes ou sarmenteuses. Certaines espèces sont de vraies géophytes à parties souterraines tubereuses (Gynura pseudichina (L.) DC., Senecio diphyllus De Wild. & Muschl., S. katangensis O.Hoffm., S. crassorhizus De Wild., S. ruwenzoriensis S. Moore) ou rhizomateuses (nombreuses espèces). Les herbes annuelles sont avant tout des plantes rudérales ou messicoles, principalement des plantes ± adventices, originaires surtout de l'Amérique tropicale. Les vraies lianes sont peu nombreuses [p.ex.: toutes les espèces de Mikaniopsis et de Blepharospermum Wight ex DC., Senecio hadiensis Forssk., S. syringifolius O.Hoffm., Solanecio nandensis (S. Moore) C. Jeffrey, Gynura procumbens (Lour.) Merr.]. A ce dernier groupe morphologique il faut ajouter les arbustes lianiformes [p.ex.: Microglossa pyrifolia (Lam.) Kuntze, M. densiflora Hook. f., M. afzelii O.Hoffm.) et suffrutex sarmenteux [p.ex.: Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Robins., Helichrysum maranguense O.Hoffm., H. panduratum O.Hoffm., H. schimperi (Sch.-Bip. ex A. Rich.) Moeses, Melanthera scanderas (Sehum. in Schum. & Thonn.) Roberty, Mikania sp., certains Senecio, Gynura et Solanecio.Les arbustes sont assez fréquents, tandis que les plantes arborescentes sont rares et ces sont des arbres de petite taille. Comme arbres on peut considérer: 4 taxons de «Dendrosenecio» (Senecio johnslonii Oliv.), Stoebe kilimandscharica O.Hoffm., Vernonia conferta Benth., V. titanophylla Brenan, V. brazzavillensis Aubrev. ex Compère, V. amygdalina Del., V. colorata (Willd.) Drake, V. auriculifera Hiern, V. stipulacea Klatt. Certaines plantes, normalement arbustives, peuvent donner aussi des formes arborescentes [Solanecio mannii (Hook. f.) C. Jeffrey, Senecio maranguensis Muschl., S. mariettae Muschl., S. rugegensis Muschl., Conyza vernonioides (Sch.-Bip. ex A. Rich.) Wild subsp. arborea (R. E. Fries) Lisowski]. Il n'y a pas de vraies épiphytes parmi des Composées de l'Afrique centrale, à l'exception de Solanecio kanzibiensis (Humbert & Starter) C. Jeffrey et de certains Senecio, qui peuvent accidentalement apparaître sur les troncs d'arbres. Les Asteraceae aquatiques sont très rares [Enydra fluctuans Lour., Pseudocadiscus zairensis Lisowski, Bothriocline monoecephala (Hiern) Wild & Pope]. Cependant, il existent d'assez nombreuses Asteraceae qui sont hydrophiles, ripicoles ou marécageuses.AsteraceaePlantes'herbacées, annuelles ou vivaces, rarement arbustives à arborescentes, quelquefois succulentes ou lianeuses; parfois présence de tubercules; présence de laticifères articulés chez les'Cichorioideae'et chez quelques'Arctotideae , de lacunes schizogènes chez les'Asteroideae ; présence fréquente d""inuline.'Feuilles'caduques ou rarement persistantes, alternes ou opposées, souvent en rosettes basilaires; stipules rarement présentes; limbe simple et entier à ± profondément découpé, ou composé, penninerve à parallélinerve, parfois spinescent.'Inflorescences': capitules solitaires ou groupés de façons variées, parfois en capitules composés.'Capitules'à réceptacle convexe à concave, portant de 1 à plusieurs milliers de fleurs, celles-ci souvent insérées dans de petits alvéoles et munies ou non d""une bractée sous-tendante (paillette réceptaculaire) ± réduite ou divisée en soies; périphérie du capitule portant un involucre de bractées généralement dépourvues de fleur axillaire et disposées sur un ou plusieurs cercles.'Fleurs'généralement petites, toutes semblables ou de plusieurs sortes, soit dans un même capitule soit dans des capitules différents, rayonnantes à bilatérales, bisexuées ou unisexuées, parfois neutres, généralement 5-mères; calice généralement réduit à un bourrelet épigyne pouvant porter des poils ou des écailles dont l""ensemble constitue le pappus; corolle sympétale, rayonnante ou tubuleuse, ou bilatérale et dans ce cas bilabiée ou unilabiée; étamines alternipétales, à filets adnés au tube corollin dans leur partie inférieure, à anthères généralement coalescentes en tube, introrses, à 2 thèques s""ouvrant chacune par une fente longitudinale; présence d""un disque épigyne, entre la corolle et le style; ovaire 2-carpellaire, syncarpe, infère et uniloculaire; ovule 1, basilaire, dressé, anatrope, unitégumenté; style 1, bifide au sommet, les deux bras portant les surfaces stigmatiques sur leur face interne et s""étalant, voire se recourbant.'Akènes'à péricarpe intimement uni au spermoderme, très rarement fruits drupacés; pappus généralement persistant sur l""akène et souvent accrescent.'Graines exalbuminées; embryon droit, à cotylédons plans ou demicylindriques, parfois enroulés.Famille cosmopolite, comprenant environ 920 genres et 19000 espèces, divisée en deux sous-familles, toutes deux représentées dans la Flore. Très peu de Compositae sont aquatiques ou épiphytes. La famille est pauvrement représentée dans les forêts ombrophiles équatoriales. SOUS-FAMILLESFleurs toutes'bisexuées et à ligule 5-dentée au sommet; plantes herbacées, pourvues de latex contenu'dans les laticifères articulés; feuilles alternes ou en rosette basilaire - subfam. CichorioideaeFleurs bisexuées'ou unisexuées, certaines au moins à corolle non ligulée, celles de la'périphérie des capitules éventuellement ligulées, mais alors à ligule 3-dentée'au sommet; plantes herbacées à arborescentes, sans latex ni laticifères,'souvent pourvues de lacunes oléifères schizogènes; feuilles alternes ou'opposées, parfois en rosette basilaire - subfam. AsteroideaeSous-famille ASTEROIDEAE Fleurs unisexuées ou bisexuées. Capitules à fleurs toutes tubuleuses ou à fleurs tubuleuses seulement au centre du capitule et à fleurs ligulées (très rarement bilabiées) à la périphérie. Tubes laticifères et latex absents; parfois présence de lacunes oléifères schizogènes. Sous-famille cosmopolite, divisée en 17 tribus, comprenant environ 1035 genres et environ 22000 espèces. Pour la Flore : 12 tribus et environ 99 genres.Tribu INULEAEHerbes, sous-arbustes ou arbustes, très rarement petits arbres. Feuilles alternes, parfois en rosette basilaire, simples, non divisées. Capitules hétérogames ou homogames sur la même plante (très rarement plantes dioïques), pauci- à multiflores, solitaires ou groupés en cymes lâches ou denses, parfois unis en glomérules très denses, compacts et donnant l""apparence d""un seul capitule; bractées involucrales 1- à multisériées, souvent membraneuses et vivement colorées; réceptacle nu, alvéolé ou fimbrié, plus rarement couvert de paillettes. Capitules hétérogames à fleurs périphériques ♀, uni- ou plurisériées, tubuleuses, souvent filiformes et actinomorphes, plus rarement ligulées, zygomorphes et 3-dentées au sommet; fleurs centrales ☿, toutes tubuleuses, actinomorphes, parfois non fertiles. Capitules homogames composés de fleurs toutes semblables, ☿, toutes fertiles ou les externes stériles, à corolle tubuleuse, actinomorphe, terminée par 4-5 dents ou lobes; anthères différemment appendiculées au sommet, habituellement caudiculées à la base, à 2 caudicules longues et dépourvues de pollen, libres ou soudées entre elles, parfois ciliées, rarement non caudiculées, obtuses ou sagittées; style bifide, à branches hémicylindriques, tronquées, arrondies ou effilées-subaiguës au sommet, couvertes de poils collecteurs seulement au sommet ou jusqu""à la base des branches. Akènes petits; pappus sétacé, squamiforme, annulaire ou nul.Tribu cosmopolite, comprenant environ 180 genres et 2100 espèces. Pour la Flore: 18 genres et 125 espèces.Tribu ANTHEMIDEAEHerbes ou suffrutex, très rarement arbustes. Feuilles alternes, rarement opposées, habituellement divisées, rarement entières.'Capitules hétérogames (ou homogames par absence de fleurs femelles), radiées ou disciformes; bractées involucrales imbriquées, pauci- ou multisériées, à marges habituellement membraneuses, sèches. Réceptacle nu ou paléacé.'Fleurs périphériques femelles, rarement stériles, à corolle ligulée ou tubuleuse, parfois bilabiée, blanche ou jaune, rarement absente. Fleurs centrales hermaphrodites, actinomorphes, à corolle tubuleuse, 4-5-lobée au sommet, ordinairement jaune, rarement blanche. Anthères non caudiculées, obtuses ou rarement aiguës à la base. Style bifide au sommet, à branches habituellement tronquées au sommet; poils collecteurs en pinceau.'Akènes variés, plutôt petits; pappus nul ou coroniforme.'Tribu cosmopolite, groupant 76 genres et environ 1200 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 5 espèces (dont 1 espèce introduite) et 2 sous-espèces.' Tribu ASTEREAE'Herbes annuelles ou vivaces, parfois arbustes ou suffrutex, rarement lianes. Feuilles alternes ou rarement les inférieures opposées ou ± verticillées, simples, entières ou ± découpées. Capitules hétérogames, radiés ou disciformes; involucre uni- à plurisérié; réceptacle nu ou paléacé. Fleurs périphériques femelles, uni- à multisériées, blanches, jaunes, verdâtres, bleues, pourpres ou mauves, ligulées ou à ligule rudimentaire , parfois ligule absente et alors corolle devient tubulaire et souvent filiforme, irrégulièrement dentée au sommet. Fleurs centrales hermaphrodites, tubuleuses, fertiles ou stériles, jaunes ou rarement blanc-jaune ou pourpres, 5-lobées au sommet. Anthères obtuses ou bidentées, très rarement sagittées à la base, appendiculées au sommet. Style bifide au sommet, à branches aplaties et à stigmates marginaux, lancéolées à deltoïdes, papilleuses. Akènes souvent obovoïdes, souvent comprimés et côtelés, glabres à pubescents; pappus sétacé à paléacé, persistant à caduque, parfois rudimentaire ou absent.Tribu cosmopolite comptant 120 genres et environ 2500 espèces. Pour la flore: 10 genres, 48 espèces, 2 sous-espèces et 1 variété.Tribu EUPATORIEAEHerbes ou arbustes, rarement lianes. Feuilles opposées ou alternes, très rarement verticillées, simples, habituellement non incisées.'Capitules homogames, discoïdes. Involucre 1-2-sérié ou multisérié. Réceptacle plan à légèrement convexe ou rarement subsphérique à conique, nu, très rarement paléacé.'Fleurs''toutes hermaphrodites et fertiles; corolle actinomorphe, blanche, rougeâtre, pourpre, bleuâtre, rarement jaunâtre, jamais jaune pur. Anthères basifixes, obtuses à aiguës à la base, jamais sagittées ou caudiculées, tronquées ou légèrement apiculées au sommet ou terminées par l""appendice ovale ou lancéolé. Style profondément bifide, à branches demicylindriques ou linéaires, obtuses ou rarement aiguës au sommet, parfois claviformes; poils collecteurs localisés seulement sur les branches du style, en couvrant aussi leur face interne.'Grains de pollen échinuleux. Pappus sétacé à squameux ou parfois ± annulaire.'Tribu comprenant 120 genres et environ 1800 espèces, la plupart américaines. Dans la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 13 espèces.'Tribu HELIANTHEAE'Herbes annuelles ou vivaces, dressées, prostrées ou volubiles, rarement arbustes, très rarement petits arbres. Feuilles simples, opposées, plus rarement alternes, entières ou ± profondément découpées, très souvent scabres. Capitules hétérogames, radiés, ou homogaines et disciformes. Involucre plurisérié, plus rarement (1-)2-sérié, à bractées diverses. Réceptacle plan ou convexe, parfois longuement conique, paléacé ou plus rarement nu; paillettes réceptaculaires planes ou ± convexes, parfois enfermant les akènes. Fleurs périphériques femelles, stériles, rarement fertiles, ligulées, ou rarement absentes, alors toutes les fleurs hermaphrodites. Fleurs centrales hermaphrodites, toutes fertiles, très rarement toutes stériles ou seulement les plus internes stériles, tubuleuses. Très rarement capitules unisexuées, constitués de fleurs mâles ou seulement des fleurs femelles. Anthères obtuses ou aiguës, rarement légèrement caudiculées à la base, appendiculées au sommet. Style bifide au sommet, à branches variables, aiguës et couvertes des poils collecteurs sur la face externes, ou tronquées à poils collecteurs apicaux, ou appendiculées. Akènes divers, souvent comprimés ou anguleux; pappus sétacé ou squamiforme, plus rarement annulaire, parfois absent. Grande tribu cosmopolite comprenant 250 genres et environ 4000 espèces, surtout nombreuses en Amérique. Pour la flore d""Afrique centrale: 21 genres, 71 espèces, 4 sous-espèces et 4 variétés.'Tribu SENECIONEAE'Herbes annuelles ou vivaces, suffrutex ou géofrutex, arbustes ou parfois petits arbres ou lianes, parfois plantes succulentes. Feuilles alternes ou groupées en rosettes, simples, entières ou ± découpées. Capitules homogames ou hétérogames, discoïdes ou radiées; involucre unisérié, caliculé ou écaliculé; bractées involucrales libres ou ± connées; réceptacle plan, convexe à conique, nu, alvéolé ou fimbrié. Fleurs ligulées présentes ou absentes; ligules florales le plus souvent jaunes. Fleurs centrales hermaphrodites, actinomorphes, tubuleuses, 4-5-mères. Anthères obtuses ou sagittées à rarement caudiculées à la base, appendiculées au sommet; anthéropodes présents, linéaires à obpyriformes. Style bifide au sommet, à branches tronquées ou appendiculées au sommet. Akènes variés; pappus sétacé, à soies scabres ou barbelés ou pappus squamiforme, rarement pappus absent.Tribu cosmopolite comptant environ 85 genres et 3000 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 10 genres et 131 espèces.'Tribu TAGETEAE (=HELENIEAE)'Herbes annuelles ou vivaces ou suffrutex, aromatiques, habituellement munis de glandes pellucides. Feuilles opposées ou plus rarement alternes, à limbe entier à pennatiséqué. Fleurs jaunes, oranges, parfois teintées de rouge-brun. Capitules homogames à toutes les fleurs hermaphrodites ou hétérogames à fleurs périphériques femelles et les fleurs centrales hermaphrodites. Bractées involucrales libres ou soudées, 1-2-sériées, rarement plurisériées. Réceptacle nu. Corolle de fleurs femelles ligulée ou tubuleuse. Corolle des fleurs hermaphrodites tubuleuse, ± infundibuliforme dans la partie supérieure, actinomorphe, courtement 5-lobée. Anthères à base obtuse ou aiguë, non caudiculée. Style bifide; branches du style obtuses à tronquées ou différemment appendiculées. Akènes étroitement oblongs. Pappus nul ou squamiforme ou sétacé.Environ 20 genres, comprenant 250 espèces, surtout américaines. Pour la flore d""Afrique centrale: 4 genres, 9 espèces indigènes et 3 espèces introduites.'Tribu CALENDULEAE'Herbes annuelles ou vivaces, suffrutex, rarement arbustes. Feuilles simples, alternes ou opposées. Capitules hétérogames, radiés; involucre 1- ou 2-sérié; bractées involucrales herbacées ou membraneuses, généralement scarieuses sur le bord; réceptacle nu. Fleurs périphériques femelles, fertiles, 1-2(-3)-sériées, ligulées, jaunes, oranges, pourpres, bleues ou blanches; ligule entière ou 3-dentée au sommet; style courtement bifide ou non divisé. Fleurs centrales hermaphrodites; corolle actinomorphe, tubuleuse, courtement 5-lobée au sommet, jaune ou orange; anthères sagittées, aiguës ou courtement caudiculées à la base, très rarement obtuses; ovaire habituellement avorté; style très courtement bifide ou rarement longuement bifide au sommet, à branches aiguës ou obtuses au sommet. Akènes généralement grands, ailés ou subcylindriques; pappus nul.Tribu groupant 7 genres et environ 100 espèces, réparties en Afrique (surtout en Afrique du Sud), en Europe (Région Méditerranéenne), en Asie Sud-Ouest et dans l""extrême du confinant sud-américain. Pour la flore d""Afrique centrale: 1 genre et 1 espèce.'Sous-famille CICHORIOIDEAE'Plantes herbacées annuelles à vivaces, rarement arbustives, très rarement arborescentes, rarement épineuses, pourvues de laticifères articulés, présentant très rarement des lacunes oléifères. Feuilles alternes ou en rosette basilaire, entières à divisées. Capitules à fleurs ± nombreuses; involucre à bractées en 1 ou plusieurs cercles, herbacées à membraneuses; réceptacle nu ou portant des paillettes. Fleurs toutes semblables, bisexuées et fertiles, ou parfois les périphériques à ligule présentant sur la face externe une couleur différente de celle des fleurs centrales; corolle ligulée, 5-dentée au sommet, le plus souvent jaune, rarement bleue à pourpre ou rougeâtre, très rarement blanche; corolles des diverses fleurs d""un capitule s""agglutinant après l""anthèse en une masse qui demeure quelque temps au-dessus du apitule; anthères à thèques aiguës à acuminées et parfois frangées à la base, à connectif généralement prolongé en appendice apical; style à branches courtes à longues, aiguës à obtuses au sommet, à face interne entièrement stigmatique, à poils brosseurs de la face externe s""étendant jusqu""en dessous de la bifurcation du style et courts à longs. Akènes à corps souvent rétréci au sommet; pappus nul ou consistant en soies parfois plumeuses, rarement en écailles.''Sous-famille cosmopolite, principalement représentée dans l""Ancien Monde, surtout dans l""hémisphère nord, le centre de diversité se situant dans le bassin méditerranéen. Une seule tribu (Cichorieae Dumortier). Environ 65 genres et 3000 espèces, très inégales quant à leur valeur taxonomique. Pour la Flore : 10 genres, dont 6 indigènes, 39 espèces indigènes et 6 espèces introduites.Tribu ARCTOTIDEAE'Herbes, suffrutex ou petits arbustes.'Feuilles'alternes, rarement opposées, caulinaires ou groupées en rosette basilaire.'Capitules'hétérogames ou homogames; bractées involucrales plurisériées, très aiguës ou épineuses au sommet, ± connées (parfois seulement à la base) et formant un involucre cupuliforme, rarement libres; réceptacle profondément alvéolé, à alvéoles denticulés à sétuleux.'Fleurs'toutes tubuleuses ou les périphériques ligulées; fleurs ligulées unisériées, stériles, à ligule jaune, 3-dentée au sommet; fleurs tubuleuses hermaphrodites, actinomorphes, fertiles ou les plus internes stériles, jaunes ou blanches, à tube habituellement profondément 5-lobé; anthères sagittées ou obtuses à la base, non caudiculées, munies d""appendice lancéolé au sommet. Grains de pollen échinulés; style courtement bifide, ± nettement renflé au-dessous des branches et muni à cet endroit d""un anneau de poils; branches du style courtes, linéaires, obtuses au sommet, habituellement munies de courts poils sur la face externes.' Akènes ± turbinés, glabres ou poilus; pappus paléacé ou coroniforme, uni- ou bisérié, rarement irrégulièrement sérié, très rarement absent.Tribu comprenant 15 genres et environ 200 espèces, la plupart sudafricaines. Pour la flore d""Afrique centrale: 3 genres et 7 espèces.Tribu CARDUEAE (=CYNAREAE)'Herbes'ou rarement arbustes, souvent épineux ou accrochants.'Feuilles'alternes ou en rosette basilaire, simples, entières ou ± profondément découpées, souvent spinescentes.'Capitules'discoïdes, homogames, rarement hétérogames, pluri- à multiflores, rarement uniflores, solitaires ou rassemblés en inflorescences composées lâches à très denses, parfois représentant des têtes sphériqucs multicéphales. Bractées involucrales plurisériées, imbriquées, habituellement terminées par une épine ou par un appendice scarieux. Réceptacle sétuleux ou rarement nu.'Fleurs'hermaphrodites, fertiles ou les périphériques stériles, actinomorphes ou légèrement zygomorphes. Anthères sagittées à la base et habituellement caudiculées. Grains de pollen échinulés. Style bifide au sommet, généralement muni sous la bifurcation d""un anneau de poils collecteurs ou d""un renflement poilu; branches du style courtes (rarement longues), aiguës ou obtuses.'Akènes souvent munis au sommet d""un anneau dans lequel se trouve le pappus; pappus sétacé ou paléacé, à soies ou écailles étroites, libres ou soudées entre elles à la base, scabres à plumeuses, parfois courbées au sommet et très accrochantes, rarement pappus absent.Grande tribu surtout eurasiatique, moins représentée en Afrique, en Amérique et en Australie, groupant 80 genres et environ 2600 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 15 espèces.Tribu MUTISIEAE'Les Mutisieae sont une grande tribu comprenant 90 genres et environ 1000 espèses, réparties surtout en Amérique tropicale. Le continent africain compte seulement 6 genres, dont 4 endémiques pour l""Afrique tropicale (Pleiotaxis Steetz in Peters, Achyrathalamus O.Hoffm., Erythropcephalum Benth., Pasaccardoa Kuntze). La flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) comprend 5 genres, 42 espèces et 2 sous-espèces, avec le centre de distribution dans le Haut-Katanga.'Dans ce travail le genre Dicoma a été élaboré par A. Lawalrée, tandis que les autres genres (Pleiotaxis, Erythrocephalum, Pasaccardoa, Gerbera) par S. Lisowski.Caractéristique morphologique de la tribu Mutisieae: Herbes ou suffrutex, plus rarement arbustes. Feuilles alternes, caulinaires ou parfois en rosettes basilaires, simples, entières, dentées ou pennatifides. Capitules hétérogames, rarement unisexués et dioïques, contenant des fleurs bilabiées, ou ligulées, ou tubuleuses. Involucre plurisérié, plus rarement uni- ou bisérié, à bractées imbriquées. Réceptacle nu et lisse, ou alvéolé, aréolé ou fimbrié, plus rarement muni des paillettes. Fleurs périphériques femelles, uni-, bi- à plurisériées, parfois stériles, le plus souvent bilabiées, à lèvre externe liguliforme, 3-4-den- tée au sommet et à lèvre interne plus petite, bifide ou entière; rarement les fleurs péripheriques non bilabiées, mais simplement ligulées ou tubuleuses. Fleurs centrales hermaphrodites, tubuleuses, 5-lobées, à lobes étroites, égaux ou subbilabiés. Anthères longuement caudiculées à la base, à caudicules habituellement longuement laciniées. Style courtement bifide, à branches obtuses, arrondies ou tronquées au sommet; poils collecteurs situés sur toute la face externe ou seulement sur la partie supérieure des branches du style, ou poils collecteurs absents. Pappus sétacé ou squamiforme, rarement absent.'Tribu VERNONIEAEDans ce travail nous présentons les résultats de nos recherches taxonomiques et phytogéographiques concernant les Vernonieae (excepté le genre Vernonia Schreb.) présentes dans la flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi). Ainsi, ce travail constitue la dernière partie de nos études sur les Asteraceae pour la flore d""Afrique centrale; les autres 12 tribus de cette partie du continent africain ont déjà été publiées (Lawalrée et al. 1986; Lisowski 1989; Lisowski 1991).'Les Vernonieae, une vaste tribu comprenant environ 80 genres et 1200 espèces, est largement distribuée à travers les régions tropicales et subtropicales, mais sa différenciation principale se trouve en Amérique et Afrique tropicale. La flore d""Afrique centrale compte 18 genres, dont 14 endémiques (4 genres non endémiques sont: Vernonia, Ethulia L.f., Sparganophorus Boehm. et Elephantopus L.).'Les Vernonieae centrafricaines appartiennent aux 14 genres, dont le plus important est Vernonia, englobant 125 espèces et publié déjà par Kalanda (1981). Dans le travail «Les Asteraceae dans la flore d""Afrique centrale (excl. Cichorieae, Inuleae et Vernonieae)» (Lisowski 1991), nous avons évalué provisoirement le nombre d""espèces des Vernonieae centrafricaines à 164. Cependant, après nos dernières études et l""examen de nouveaux matériaux d""herbier ce nombre doit être élevé à 190 espèces. Ainsi donc, le nombre total d""espèces des Asteraceae dans la flore d""Afrique centrale s""élève à 708. Ce nombre englobe aussi 14 taxons (13 espèces et 1 variété) décrites par nous dans ce travail comme nouvelles pour la science.Les Vernonieae, quoique assez bien délimitées des autres tribus des Asteraceae, sont à l""intérieur difficiles au point de vue taxonomique, surtout à l""échelle générique. Les délimitations des genres de cette tribu souvent ne sont pas tout à fait évidentes et cela à ce point qu""il y a des difficultés sérieuses pour élaborer une clé pratique de détermination générique. Certains genres (p. ex. Erlangea Sch.-Bip., Bothriocline Oliv. ex Benth., Vernonia, Kinghamia C.Jeffrey, Aedesia O.Hoffm.) sont hétérogènes et répresentent des assemblages d""espèces non ou peu naturels (voir Jeffrey 1988: p. 196). Pour cette raison on observe des fréquents changements taxonomiques au sein de cette tribu. Seulement récemment trois genres ont été liquidés (Volkenisia O.Hoffm., Triplotaxis Hutch. et Paurolepis S. Moore), tandis que nombreuses espèces ont été transferées aux autres genres. Dans notre travail nous avons suivi, avec quelques changements, le concepte des Vernonieae africaines présenté par Jeffrey (1988), ainsi que par Wild et Pope (1977a, b) et Pope (1983).'Ce travail se base sur l""étude des collections d""herbier qui se trouvent à BR, BRLU, BRVU, BM, K et POZG. Nous tenons à remercier sincèrement les Autorités de ces institutions scientifiques pour la permission de travailler dans leur Herbarium. Nos remerciements spéciaux nous adressons à M. C. Jeffrey et M. G. Pope pour leur aide au cours de notre séjour dans l""Herbarium du Royal Botanic Gardens à Kew.'Caractéristique morphologique de la tribu Vernonieae'Plantes herbacées ou suffrutescentes, annuelles ou vivaces, souvent géofrutex, plus rarement arbustes, très rarement lianes ou petits arbres. Latex absent.''Feuilles''les plus souvent alternes, moins souvent opposées, parfois en rosettes basilaires, très rarement ternées, pétiolées ou sessiles, simples, entières ou dentées ou serretées, très rarement pennatilobées ou pennatifides.'Capitules''discoïdes, homogames, oligo- à multiflores, campanulés, turbinés à subcylindriques, sessiles à pédonculés, solitaires ou groupés en inflorescences cymeuses lâches à très compactes, rarement même syncéphales; bractées involucrales imbriquées, sur deux ou plusieurs rangs; réceptacle nu ou rarement paléacé.'Fleurs''toutes hermaphrodites ou rarement les externes stériles, tubuleuses; corolle actinomorphe, rouge-violacé, pourpre ou bleue, rarement blanchâtre ou jaunâtre, jamais purement jaune, généralement 5-lobée, très rarement 2-4-lobée, à lobes profonds. Anthères linéaires ou linéaires-oblongues, sagittées à la base, (rarement obtuses), surmontées d""un appendice; anthéropodes absents. Grains de pollen échinulés ou ridés. Style bifide au sommet, à branches généralement allongées, graduellement atténuées, aiguës ou obtuses au sommet, subcylindriques, convexes et extérieurement couvertes de poils collecteurs, planes et glabres à la face interne.' Akènes''de forme très différente, glabres ou indumentés, sans ou avec le pappus; pappus uni-, bi- à plurisérié, sétacé ou paléacé, parfois réduit, cupuliforme ou annulaire, persistant ou caduc.

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    Flore d'Afrique CentraleMorphology

    INTRODUCTIONS. LisowskiLes Asteraceae constituent une vaste famille comprenant environ 1100 genres et presque 25 000 espèces. Bien que ce soit une famille cosmopolite, elle renferme dc nombreux genres propres à l""Afrique tropicale. Dans la flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) (Fig. 1); c""est la famille la plus importante du point de vue du nombre de taxons après les Fabaceae; elle compte dans cette partie du continent africain, qui s""étend sur 2 399 581 km2, 111 genres (dont 23 exclusivement afro-tropicaux) et 682 espèces (voir le tableau no 1). Cette quantité de taxons est très élevée, plus importante que dans plusieurs autres régions africaines et plus élevée que, par exemple, en Afrique occidentale où (d'après Adams 1963) cette famille comprend seulement 84 genres et 293 espèces, pour un territoire 2.8 fois plus grand que l'Afrique centrale, s'étendant depuis le Sénégal jusqu'au Cameroun.Les Asteraccae centrafricaines appartiennent au 13 tribus,dont 1 tribu (Cichoricae) forme la sous-famille des Cichorioideac et 12 tribus appartiennent à la sous-famille des Asteroidcae (Inuleae, Astereae, Heliantheae, Calenduleae, Tageteae, Senecioneae, Anthemideae, Arctotideae, Cardueae, Eupatorieae, Vernonieae, Mutisieae).Les Cichorioideae ne comptent en Afrique centrale que 10 genres et 45 espèces (Lawalrée et al 1986). Dans cette Sous-famille il n'y a pas de genres africains; tous ont une distribution très vaste, non limitée à ce continent. Trois de ces genres (Crepis L., Lactuca L. et Sonchus L.) sont subcosmopolites, tandis que les autres ont leur centre de distribution dans le Holarctis. Quatre d'eux (Taraxacum G. H. Weber ex Wiggers, Cichorium L., Scorzonera L. et Youngia Cass.) n'ont même pas d'espèces indigènes dans cette partie d'Afrique. Cependant, sur 45 espèces appartenant aux Cichoriodeae, 31 sont afro-tropicales, dont 6 endémiques pour la flore d'Afrique centrale (pour la distribution des Cichorioideae en Afrique centrale voir les tableaux 1 et 2).La sous-famille des Asteroideae est en Afrique centrale sans comparaison beaucoup plus importante. Elle y est représentée par 101 genres dont 17 afro-tropicaux, 9 africains, 5 afro-malgaches, 16 paléotropicaux, 5 afro-américains, 22 pantropicaux; les restants ont une répartition plus vaste, dont 7 subcosmopolites. Voici les genres à distribution afro-tropicale présents dans la flore d'Afrique centrale: Aedesia O.Hoffm., Ageratinastrum Matif., Brachythrix Wild & Pope, Dewildemania O.Hoffm., Erylhrocephalum Benth. in Benth. & Hook. f., Gutenbergia Sch.-Bip. ex Walp., Hoffmanniella Schlecht., Hypericophyllum Steetz in Peters, Jeffreya Wild, Kinghamia C.Jeffrey, Microtrichia DC., Msuata O.Hoffm., Pasaccardoa Kuntze, Pleiotaxis Steetz in Peters, Porphyrostemma Benth. ex Oliv., Pseudocadiscus Lisowski et Welwitschiella O.Hoffm. Le relevé des espèces des Asteroideae nous montre que leur nombre en Afrique centrale est considérable et englobe 637 de ces taxons, dont 493 espèces afro-tropicales. Les tribus les plus riches en nombre d'espèces en Afrique centrale sont: Vernonieae (avec ses 164 espèces, dont 146 afro-tropicales), Senecioneae (avec ses 131 espèces, dont 101 afro-tropicales) et Inuleae (possédant dans notre flore 128 espèces, dont 97 afro-tropicales). À cet égard les Heliantheae, avec ses 71 espèces (dont 42 afro-tropicales), oceupent quatrième place.En Afrique centrale les Asteraceae n'ont pas encore été traitées d'une manière globale. Pourtant elles représentent un composant très important dans la flore et dans la végétation des régions à climats tropicaux (elles sont moins importantes dans les régions à climat équatorial humide). Jusqu'à présent seulement 2 tribus ont été publiées intégralement: Cichorieae (Dethier 1982; Lawalrée et al. 1986) et Inuleae (Lisowski 1986a, b, 1989a). En plus, de cette partie d'Afrique on a publié les travaux taxonomiques concernant certains genres des Vernonieae (Duvigneaud & Hotyat 1952; Kalanda 1981, 1982; Kalanda & Lisowski 1981a; Wechuysen 1981; Lisowski 1987a), des Senecioneae (Humbert 1934; Staner 1934; Hauman 1935; Duvigneaud 1959a, b; Lisowski 1989d, e, 1990a, b, 1991), des Heliantheae (Sherff 1935; Lawalrée 1943, 1949; Lawalrée & Mvukiyumwami 1982; Mesfin 1984; Lisowski 1987b, 1988a, b), des Mutisieae (Lawalrée 1978; Lawalrée et al. 1986; Lisowski 1987c), des Anthemideae (Lisowski 1987d), des Astereae (Kalanda & Lisowski 1981b; Lisowski 1989b, c, 1990b), des Cardueae (Maquet 1985b; Lisowski 1989f).Une partie de données fragmentaires, portant sur des Asteraceae centrafricaines, peut être trouvée dans les monographies génériques élaborées à l'échelle afrieaine (p.ex. dans les travaux des Klatt 1892; Muschler 1909; Moeser 1910; Moore 1906, 1912, 1918, 1919, 1925a, b; Mildbraed 1922; Fries 1923a, b; Robyns 1924; Sherff 1936, 1937, 1955; Cronquist 1942; Norlindh 1943; Meikle 1950; Adams 1956a, b; Roessler 1959; Kazmi 1963; Wild 1964, 1965, 1966, 1969a, b; Powell 1965; King & Robinson 1970a, b, 1975; Johnston (1971); Lippert 1973; Mabberley 1973; Grau 1973; Torre 1975; Grau & Fayed 1977; Nordenstatm 1978; Fayed 1979; Jansen 1981, 1985; Holmes 1982; Turner 1982; Sojàk (1982); Hansen 1985; Gilbert & Jeffrey 1988) ou ayant rapport à certaines régions africaines. Il s'agit surtout des travaux publiés pour la flore d'Afrique tropicale orientale (Fries 1928, 1929; Jeffrey 1967, 1968, 1986, 1988) et pour la «Flora Zambeziaca» (Wild 1967, 1972a, b, 1974, 1975, 1978, 1980; Pope 1975; Roessler 1975; Wild & Pope 1977, 1978; Norlindh 1978; Grau & Lippert 1985).Nous trouvons déjà les premières informations sur les composées centrafricaines dans la «Flora of tropical Africa» (Oliver & Hiern 1877), dans les «Etudes sur la flore de l'état indépendant du Congo» (Durand & Schinz 1896) et dans le «Sylloge Florae Congolanae» (Durand & Durand 1909). Il existent aussi de nombreuses données floristiques dispersées dans des travaux tant floristiques que phytosociologiques, s'appliquant aux territoires restreints, en particulier concernant le Haut-Shaba (nombreux travaux de De Wildeman publiés dans les années 1897-1933; Duvigneaud 1958, 1959; Duvigneaud & Denaeyer-De Smet 1963; Schmitz 1971; Lisowski & Malaisse 1989), le Kivu et le Rwanda (Moore 1908; Mildbraed 1909; Muschler 1911; Fries 1916; Burtt 1934; Robyns 1946, 1947; Lebrun 1942, 1947, 1960; Lebrun et al. 1948; Germain 1952; Bouxin 1974; Ma-quet 1985a; Hauman (1933, 1935; Humbert 1934; Humbert & Staner 1936; Staner 1939; Troupin 1971, 1982; Raynald et al. 1985), le Forestier Central (Germain 1957, 1965; Evrard 1968; Lejoly et al. 1988; Lubini 1982; Mandango 1982; Nyakabwa 1982), le Ubangi-Ueie (Gérard (1960), le Bas-Zaïre (Devred 1956; Compère 1970; Pauwels & Breyne 1978), le Bas-Shaba (Mullenders 1954), le Kasaï (Germain 1949; Duvigneaud & Hotyat 1952; Mabika 1983) et le Burundi (Lewalle 1972; Roekmans 1980a, b).'Dans ce travail nous présentons les résultats de nos études sur toutes les Asteroideae centrafricaines excepté les Inuleae déjà publiées (Lisowski 1989a) et Vernonieae, non encore pleinement élaborées (travail concernant cette tribu est en préparation par K. Kalanda). Nos études s'appuient sur le matériel d'herbier. C'est tout particulièrement, la riche collection de plantes africaines qui se trouve au Jardin Botanique National de Belgique (BR) qui nous a permis de traiter les Asteroideae pour la flore d'Afrique eentrale globalement. Nous avons eu aussi la possibilité d'avoir à notre disposition les herbiers qui se trouvent au Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie de l'Université Libre de Bruxelles (BRLU), surtout la collection importante de Duvigneaud, provenant principalement du Haut-Shaba. En outre, nous avons consulté des collections d'herbier au Royal Botanic Gardens à Kew (K), au British Museum (BM), ainsi qu'au Portugal (LISC) et en Allemagne (HGB). Mais la base de nos études est constituée par notre propre collection, qui se trouve au Laboratoire de Géobotanique de l'Université A. Mickiewicz (POZG), ainsi que par nos observations sur le terrain en Afrique tropicale, où nous avons séjourné 13 ans dont 8 au Zaïre.L'Afrique centrale n'est pas uniformément explorée au point de vue floristique en ce qui concerne notre famille, quoique les collections d'herbier proviennent de tous les secteurs géobotaniques. Elles sont surtout abondantes en ce qui concerne les régions du Haut-Katanga, des Lacs Edouard et Kivu, du Lac Albert et du Bas-Congo. Mais il y a des régions encore peu explorées pour lesquelles le matériel d'herbier est peu important ou même minime. Ce sont notamment certaines régions dans le Forestier Central (à l'E du Lac May Ndombe y compris le Parc National Salonga, région de Sankuru, Ituri et particulièrement le Parc National de la Maiko). La région montagnarde longeant le Lac Tanganika, située entre Bukavu et Kalemie, est presque entièrement inconnue. Le Burundi, le Bas-Uele, certaines parties du Kasaï et la région de Sakania dans le Haut-Katanga sont aussi insuffisement explorés.La distribution des Asteraceae étudiées a été établie dans le cadre des territoires phytogéographiques (et non selon les régions administratives) qui sont acceptées dans la «Flore d'Afrique centrale» (Robyns 1948, 1949; Bamps 1982) bien que ce soit une classification plus ancienne que celle élaborée dernièrement par Lejoly et al. (1988).Ainsi donc on distingue 11 secteurs phytogéographiques au Zaïre, Rwanda et Burundi (voir Fig. 1).La distribution des taxons et leur présence dans chaque secteur phytogéographique sont illustrées par les tableaux N'1 et 2. Ils nous montrent que la distribution des Asteraceae à travers l'Afrique centrale est très irrégulière; certains secteurs sont très riches en Asteraceae, dans les autres le nombre de taxons de ces plantes est peu élevé. Le secteur le plus riche est le Haut-Katanga (460 espèces et une vingtaine de sous-espèces et de variétés). La deuxième place est occupée par le secteur «Lacs Edouard et Kivu», renfermant le Zaïre oriental (Kivu) et les régions occidentales du Rwanda et du Burundi, avec ses 282 espèces et 9 taxons inférieurs à l'espèce. Le secteur Forestier Central est le plus étendu, pourtant sa richesse specifique en Asteraceae n'est pas spécialement élevée. Avec ses 101 espèces il occupe la neuvième place et ne dépasse que le Côtier et le Mayombe, les secteurs le plus restreints.Quant à la répartition verticale, les Asteracées sont présentes depuis le litoral zaïrois, jusqu'aux glaciers dans les hautes montagnes du Kivu. Mais on rencontre la majorité des espèces dans les régions de moyennes altitudes et dans les montagnes (entre 900 2800 m d'altitude). Au-dessus des etages montagnards (au-dessus de 2800 in) le nombre d'espèces des composées décroît vite; seulement 31 espèees de eette famille peuvent être considérées comme de vrais plantes orophiles, ayant leur centre de distribution dans les étages afro-alpin et afro-sub-alpin. Ces sont les taxons suivants: Gnaphalium rubriflorum Hilliard, G. tweedieae Hilliard, Helichrysum kilimandjari Oliv., H. stuhlmannii O.Hoffm., H. argyranthum O.Hoffm., H. helothamnus Moeser, H. longiramum Moeser, H. brunioides Moeser (particulièrement subsp. recurvifolium Lisowski), H. newii Oliv. & Hiern in Oliv., H. nandense S. Moore, H. elliplicifolium Moeser, H. formosissimum Sch.Bip., H. guilelmii Engl., H. mildbraedii Moeser, H. buchananii Engl., Stoebe kilimandsharica O.Hoffm., Crassocephalum ducis-aprutii (Chiov.) S. Moore, Cineraria delloidea Sond., Senecio johnstonii Oliv. (avec ses 4 varietées), S. mattirolii Chiov., S. polyadenus Hedb., S. x pirottae (Chiv.) C. Jeffrey, S. subsessilis Oliv. & Hiern in Oliv., S. transmarinus S.Moore [en partieulièrement var. sycephyllus (S.Moore) Hedb.], Carduus chamaecephalus (Vatke) Oliv. & Hiern in Oliv., C. ruwenzoriensis S.Moore, Dichrocephala alpina R.E.Fr., Conyza subscaposa' O.Hoffm., C. adolfi-friderici Muschl., C. brevipetiolala (Muschl.) Lisowski, C. gigantea O.Hoffm., et C. montigena S. Moore. On rencontre eertaines composées montagnardes dans les stations isolées dans l'étage sub-alpin, mais leur centre de distribution se trouve plus bas.'Riches en Astéraeées tels sont des hauts-plateaux du Shaba (Marungu, Kundelungu, Kibara, Biano, Manika) où ces plantes entrent dans la composition des savanes steppiques d'altitude, habituellement colonisant des sables kalahariens; on rencontre aussi fragments de cette flore «dilungienne» plus au Nord-Ouest, au Kasaï (Kwango) et même au Bas-Zaïre (Plateau de Bateké).'Dans la flore d'Afrique centrale on a décrit nombre de composées endémiques. Une partie de ces plantes nouvelles a été mise en synonymies. Cependant, il reste encore un important groupe d'Asteraceae non connues d'ailleurs, comptant 142 espèces, 6 sous-espèces et 6 varietées. Leur valeur endémique n'est pas encore sûre, puisque au moins certaines d'entre elles seront probablement trouvées dans les pays limitrophes, qui sont moins bien explorés du point de vue botanique. Cela est vrai d'autant plus, que tous les secteurs phytogéographiques de l'Afrique centrale (excepté le Bas-Katanga) n'ont pas de limites externes naturelles et passent dans les territoites analogues des pays voisins. Dans le Haut-Katanga des Asteraceae endémiques sont exceptionnellement nombreuses. Dans ce secteur on dénombre 98 taxons, qui ne sont pas connus ailleurs, dont 87 espèces, 6 sous-espèces et 5 variétés. À cet égard le secteur Lacs Edouard et Kivu occupe la deuxième plaee avee ses 21 espèces et 1 sous-espèce endémiques. Les secteurs suivants sont pauvres en composées endémiques: Kasaï (5 espèces), Rwanda-Burundi (4 espèces), Bas-Congo (2 espèces) et Lac Albert (1 espèce). Les secteurs: Côtier, Mayombe, Forestier Central, Ubangi-Ueie, n'ont pas de composées endémiques.La plupart des Astéracées centrafricaines sont des heliophytes, plantes des savanes et des forêts claires. Elles sont peu représentées dans la flore forestière. Seulement Hoffmanniella silvalica Schlecht., les espèces de Mikania Willd. et de Mikaniopsis Milne-Redh., ainsi que quelques espèces de Vernonia Schreb., de Melanthera Rohr, de Senecio L., de Solanecio Sch.-Bip. ex Walp., de Gynura Cass. et d'Adenostemma J. R. Forst. & J. G. A. Forst. appartiennent aux plantes croissant dans les stations ± ombragées, cependant ces plantes n'entrent pas dans la composition de la forêt dense primaire (sauf Hoffmanniella silvatica), mais dans les jeunes forêts secondaires. Le nombre important d'Astéracées dans le Forestier Central (voir le tableau no 1), donc dans le secteur forestier par excellance, est dû surtout aux espèces non forestières, plantes heliophiles, colonisant les endroits découverts, endroits rudéraux, cultures, jachères, marécages et lisières des forêts.En Afrique centrale un grand nombre d'espèces des Composées sont de vraies pyrophytes, contenant une souche ligneuse souterraine (géofrutex) ou des tiges aériennes ligneuses dans leurs parties inférieures (suffrutex). Leurs tiges peuvent être dressées, procombantes ou sarmenteuses. Certaines espèces sont de vraies géophytes à parties souterraines tubereuses (Gynura pseudichina (L.) DC., Senecio diphyllus De Wild. & Muschl., S. katangensis O.Hoffm., S. crassorhizus De Wild., S. ruwenzoriensis S. Moore) ou rhizomateuses (nombreuses espèces). Les herbes annuelles sont avant tout des plantes rudérales ou messicoles, principalement des plantes ± adventices, originaires surtout de l'Amérique tropicale. Les vraies lianes sont peu nombreuses [p.ex.: toutes les espèces de Mikaniopsis et de Blepharospermum Wight ex DC., Senecio hadiensis Forssk., S. syringifolius O.Hoffm., Solanecio nandensis (S. Moore) C. Jeffrey, Gynura procumbens (Lour.) Merr.]. A ce dernier groupe morphologique il faut ajouter les arbustes lianiformes [p.ex.: Microglossa pyrifolia (Lam.) Kuntze, M. densiflora Hook. f., M. afzelii O.Hoffm.) et suffrutex sarmenteux [p.ex.: Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Robins., Helichrysum maranguense O.Hoffm., H. panduratum O.Hoffm., H. schimperi (Sch.-Bip. ex A. Rich.) Moeses, Melanthera scanderas (Sehum. in Schum. & Thonn.) Roberty, Mikania sp., certains Senecio, Gynura et Solanecio.Les arbustes sont assez fréquents, tandis que les plantes arborescentes sont rares et ces sont des arbres de petite taille. Comme arbres on peut considérer: 4 taxons de «Dendrosenecio» (Senecio johnslonii Oliv.), Stoebe kilimandscharica O.Hoffm., Vernonia conferta Benth., V. titanophylla Brenan, V. brazzavillensis Aubrev. ex Compère, V. amygdalina Del., V. colorata (Willd.) Drake, V. auriculifera Hiern, V. stipulacea Klatt. Certaines plantes, normalement arbustives, peuvent donner aussi des formes arborescentes [Solanecio mannii (Hook. f.) C. Jeffrey, Senecio maranguensis Muschl., S. mariettae Muschl., S. rugegensis Muschl., Conyza vernonioides (Sch.-Bip. ex A. Rich.) Wild subsp. arborea (R. E. Fries) Lisowski]. Il n'y a pas de vraies épiphytes parmi des Composées de l'Afrique centrale, à l'exception de Solanecio kanzibiensis (Humbert & Starter) C. Jeffrey et de certains Senecio, qui peuvent accidentalement apparaître sur les troncs d'arbres. Les Asteraceae aquatiques sont très rares [Enydra fluctuans Lour., Pseudocadiscus zairensis Lisowski, Bothriocline monoecephala (Hiern) Wild & Pope]. Cependant, il existent d'assez nombreuses Asteraceae qui sont hydrophiles, ripicoles ou marécageuses.AsteraceaePlantes'herbacées, annuelles ou vivaces, rarement arbustives à arborescentes, quelquefois succulentes ou lianeuses; parfois présence de tubercules; présence de laticifères articulés chez les'Cichorioideae'et chez quelques'Arctotideae , de lacunes schizogènes chez les'Asteroideae ; présence fréquente d""inuline.'Feuilles'caduques ou rarement persistantes, alternes ou opposées, souvent en rosettes basilaires; stipules rarement présentes; limbe simple et entier à ± profondément découpé, ou composé, penninerve à parallélinerve, parfois spinescent.'Inflorescences': capitules solitaires ou groupés de façons variées, parfois en capitules composés.'Capitules'à réceptacle convexe à concave, portant de 1 à plusieurs milliers de fleurs, celles-ci souvent insérées dans de petits alvéoles et munies ou non d""une bractée sous-tendante (paillette réceptaculaire) ± réduite ou divisée en soies; périphérie du capitule portant un involucre de bractées généralement dépourvues de fleur axillaire et disposées sur un ou plusieurs cercles.'Fleurs'généralement petites, toutes semblables ou de plusieurs sortes, soit dans un même capitule soit dans des capitules différents, rayonnantes à bilatérales, bisexuées ou unisexuées, parfois neutres, généralement 5-mères; calice généralement réduit à un bourrelet épigyne pouvant porter des poils ou des écailles dont l""ensemble constitue le pappus; corolle sympétale, rayonnante ou tubuleuse, ou bilatérale et dans ce cas bilabiée ou unilabiée; étamines alternipétales, à filets adnés au tube corollin dans leur partie inférieure, à anthères généralement coalescentes en tube, introrses, à 2 thèques s""ouvrant chacune par une fente longitudinale; présence d""un disque épigyne, entre la corolle et le style; ovaire 2-carpellaire, syncarpe, infère et uniloculaire; ovule 1, basilaire, dressé, anatrope, unitégumenté; style 1, bifide au sommet, les deux bras portant les surfaces stigmatiques sur leur face interne et s""étalant, voire se recourbant.'Akènes'à péricarpe intimement uni au spermoderme, très rarement fruits drupacés; pappus généralement persistant sur l""akène et souvent accrescent.'Graines exalbuminées; embryon droit, à cotylédons plans ou demicylindriques, parfois enroulés.Famille cosmopolite, comprenant environ 920 genres et 19000 espèces, divisée en deux sous-familles, toutes deux représentées dans la Flore. Très peu de Compositae sont aquatiques ou épiphytes. La famille est pauvrement représentée dans les forêts ombrophiles équatoriales. SOUS-FAMILLESFleurs toutes'bisexuées et à ligule 5-dentée au sommet; plantes herbacées, pourvues de latex contenu'dans les laticifères articulés; feuilles alternes ou en rosette basilaire - subfam. CichorioideaeFleurs bisexuées'ou unisexuées, certaines au moins à corolle non ligulée, celles de la'périphérie des capitules éventuellement ligulées, mais alors à ligule 3-dentée'au sommet; plantes herbacées à arborescentes, sans latex ni laticifères,'souvent pourvues de lacunes oléifères schizogènes; feuilles alternes ou'opposées, parfois en rosette basilaire - subfam. AsteroideaeSous-famille ASTEROIDEAE Fleurs unisexuées ou bisexuées. Capitules à fleurs toutes tubuleuses ou à fleurs tubuleuses seulement au centre du capitule et à fleurs ligulées (très rarement bilabiées) à la périphérie. Tubes laticifères et latex absents; parfois présence de lacunes oléifères schizogènes. Sous-famille cosmopolite, divisée en 17 tribus, comprenant environ 1035 genres et environ 22000 espèces. Pour la Flore : 12 tribus et environ 99 genres.Tribu INULEAEHerbes, sous-arbustes ou arbustes, très rarement petits arbres. Feuilles alternes, parfois en rosette basilaire, simples, non divisées. Capitules hétérogames ou homogames sur la même plante (très rarement plantes dioïques), pauci- à multiflores, solitaires ou groupés en cymes lâches ou denses, parfois unis en glomérules très denses, compacts et donnant l""apparence d""un seul capitule; bractées involucrales 1- à multisériées, souvent membraneuses et vivement colorées; réceptacle nu, alvéolé ou fimbrié, plus rarement couvert de paillettes. Capitules hétérogames à fleurs périphériques ♀, uni- ou plurisériées, tubuleuses, souvent filiformes et actinomorphes, plus rarement ligulées, zygomorphes et 3-dentées au sommet; fleurs centrales ☿, toutes tubuleuses, actinomorphes, parfois non fertiles. Capitules homogames composés de fleurs toutes semblables, ☿, toutes fertiles ou les externes stériles, à corolle tubuleuse, actinomorphe, terminée par 4-5 dents ou lobes; anthères différemment appendiculées au sommet, habituellement caudiculées à la base, à 2 caudicules longues et dépourvues de pollen, libres ou soudées entre elles, parfois ciliées, rarement non caudiculées, obtuses ou sagittées; style bifide, à branches hémicylindriques, tronquées, arrondies ou effilées-subaiguës au sommet, couvertes de poils collecteurs seulement au sommet ou jusqu""à la base des branches. Akènes petits; pappus sétacé, squamiforme, annulaire ou nul.Tribu cosmopolite, comprenant environ 180 genres et 2100 espèces. Pour la Flore: 18 genres et 125 espèces.Tribu ANTHEMIDEAEHerbes ou suffrutex, très rarement arbustes. Feuilles alternes, rarement opposées, habituellement divisées, rarement entières.'Capitules hétérogames (ou homogames par absence de fleurs femelles), radiées ou disciformes; bractées involucrales imbriquées, pauci- ou multisériées, à marges habituellement membraneuses, sèches. Réceptacle nu ou paléacé.'Fleurs périphériques femelles, rarement stériles, à corolle ligulée ou tubuleuse, parfois bilabiée, blanche ou jaune, rarement absente. Fleurs centrales hermaphrodites, actinomorphes, à corolle tubuleuse, 4-5-lobée au sommet, ordinairement jaune, rarement blanche. Anthères non caudiculées, obtuses ou rarement aiguës à la base. Style bifide au sommet, à branches habituellement tronquées au sommet; poils collecteurs en pinceau.'Akènes variés, plutôt petits; pappus nul ou coroniforme.'Tribu cosmopolite, groupant 76 genres et environ 1200 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 5 espèces (dont 1 espèce introduite) et 2 sous-espèces.' Tribu ASTEREAE'Herbes annuelles ou vivaces, parfois arbustes ou suffrutex, rarement lianes. Feuilles alternes ou rarement les inférieures opposées ou ± verticillées, simples, entières ou ± découpées. Capitules hétérogames, radiés ou disciformes; involucre uni- à plurisérié; réceptacle nu ou paléacé. Fleurs périphériques femelles, uni- à multisériées, blanches, jaunes, verdâtres, bleues, pourpres ou mauves, ligulées ou à ligule rudimentaire , parfois ligule absente et alors corolle devient tubulaire et souvent filiforme, irrégulièrement dentée au sommet. Fleurs centrales hermaphrodites, tubuleuses, fertiles ou stériles, jaunes ou rarement blanc-jaune ou pourpres, 5-lobées au sommet. Anthères obtuses ou bidentées, très rarement sagittées à la base, appendiculées au sommet. Style bifide au sommet, à branches aplaties et à stigmates marginaux, lancéolées à deltoïdes, papilleuses. Akènes souvent obovoïdes, souvent comprimés et côtelés, glabres à pubescents; pappus sétacé à paléacé, persistant à caduque, parfois rudimentaire ou absent.Tribu cosmopolite comptant 120 genres et environ 2500 espèces. Pour la flore: 10 genres, 48 espèces, 2 sous-espèces et 1 variété.Tribu EUPATORIEAEHerbes ou arbustes, rarement lianes. Feuilles opposées ou alternes, très rarement verticillées, simples, habituellement non incisées.'Capitules homogames, discoïdes. Involucre 1-2-sérié ou multisérié. Réceptacle plan à légèrement convexe ou rarement subsphérique à conique, nu, très rarement paléacé.'Fleurs''toutes hermaphrodites et fertiles; corolle actinomorphe, blanche, rougeâtre, pourpre, bleuâtre, rarement jaunâtre, jamais jaune pur. Anthères basifixes, obtuses à aiguës à la base, jamais sagittées ou caudiculées, tronquées ou légèrement apiculées au sommet ou terminées par l""appendice ovale ou lancéolé. Style profondément bifide, à branches demicylindriques ou linéaires, obtuses ou rarement aiguës au sommet, parfois claviformes; poils collecteurs localisés seulement sur les branches du style, en couvrant aussi leur face interne.'Grains de pollen échinuleux. Pappus sétacé à squameux ou parfois ± annulaire.'Tribu comprenant 120 genres et environ 1800 espèces, la plupart américaines. Dans la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 13 espèces.'Tribu HELIANTHEAE'Herbes annuelles ou vivaces, dressées, prostrées ou volubiles, rarement arbustes, très rarement petits arbres. Feuilles simples, opposées, plus rarement alternes, entières ou ± profondément découpées, très souvent scabres. Capitules hétérogames, radiés, ou homogaines et disciformes. Involucre plurisérié, plus rarement (1-)2-sérié, à bractées diverses. Réceptacle plan ou convexe, parfois longuement conique, paléacé ou plus rarement nu; paillettes réceptaculaires planes ou ± convexes, parfois enfermant les akènes. Fleurs périphériques femelles, stériles, rarement fertiles, ligulées, ou rarement absentes, alors toutes les fleurs hermaphrodites. Fleurs centrales hermaphrodites, toutes fertiles, très rarement toutes stériles ou seulement les plus internes stériles, tubuleuses. Très rarement capitules unisexuées, constitués de fleurs mâles ou seulement des fleurs femelles. Anthères obtuses ou aiguës, rarement légèrement caudiculées à la base, appendiculées au sommet. Style bifide au sommet, à branches variables, aiguës et couvertes des poils collecteurs sur la face externes, ou tronquées à poils collecteurs apicaux, ou appendiculées. Akènes divers, souvent comprimés ou anguleux; pappus sétacé ou squamiforme, plus rarement annulaire, parfois absent. Grande tribu cosmopolite comprenant 250 genres et environ 4000 espèces, surtout nombreuses en Amérique. Pour la flore d""Afrique centrale: 21 genres, 71 espèces, 4 sous-espèces et 4 variétés.'Tribu SENECIONEAE'Herbes annuelles ou vivaces, suffrutex ou géofrutex, arbustes ou parfois petits arbres ou lianes, parfois plantes succulentes. Feuilles alternes ou groupées en rosettes, simples, entières ou ± découpées. Capitules homogames ou hétérogames, discoïdes ou radiées; involucre unisérié, caliculé ou écaliculé; bractées involucrales libres ou ± connées; réceptacle plan, convexe à conique, nu, alvéolé ou fimbrié. Fleurs ligulées présentes ou absentes; ligules florales le plus souvent jaunes. Fleurs centrales hermaphrodites, actinomorphes, tubuleuses, 4-5-mères. Anthères obtuses ou sagittées à rarement caudiculées à la base, appendiculées au sommet; anthéropodes présents, linéaires à obpyriformes. Style bifide au sommet, à branches tronquées ou appendiculées au sommet. Akènes variés; pappus sétacé, à soies scabres ou barbelés ou pappus squamiforme, rarement pappus absent.Tribu cosmopolite comptant environ 85 genres et 3000 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 10 genres et 131 espèces.'Tribu TAGETEAE (=HELENIEAE)'Herbes annuelles ou vivaces ou suffrutex, aromatiques, habituellement munis de glandes pellucides. Feuilles opposées ou plus rarement alternes, à limbe entier à pennatiséqué. Fleurs jaunes, oranges, parfois teintées de rouge-brun. Capitules homogames à toutes les fleurs hermaphrodites ou hétérogames à fleurs périphériques femelles et les fleurs centrales hermaphrodites. Bractées involucrales libres ou soudées, 1-2-sériées, rarement plurisériées. Réceptacle nu. Corolle de fleurs femelles ligulée ou tubuleuse. Corolle des fleurs hermaphrodites tubuleuse, ± infundibuliforme dans la partie supérieure, actinomorphe, courtement 5-lobée. Anthères à base obtuse ou aiguë, non caudiculée. Style bifide; branches du style obtuses à tronquées ou différemment appendiculées. Akènes étroitement oblongs. Pappus nul ou squamiforme ou sétacé.Environ 20 genres, comprenant 250 espèces, surtout américaines. Pour la flore d""Afrique centrale: 4 genres, 9 espèces indigènes et 3 espèces introduites.'Tribu CALENDULEAE'Herbes annuelles ou vivaces, suffrutex, rarement arbustes. Feuilles simples, alternes ou opposées. Capitules hétérogames, radiés; involucre 1- ou 2-sérié; bractées involucrales herbacées ou membraneuses, généralement scarieuses sur le bord; réceptacle nu. Fleurs périphériques femelles, fertiles, 1-2(-3)-sériées, ligulées, jaunes, oranges, pourpres, bleues ou blanches; ligule entière ou 3-dentée au sommet; style courtement bifide ou non divisé. Fleurs centrales hermaphrodites; corolle actinomorphe, tubuleuse, courtement 5-lobée au sommet, jaune ou orange; anthères sagittées, aiguës ou courtement caudiculées à la base, très rarement obtuses; ovaire habituellement avorté; style très courtement bifide ou rarement longuement bifide au sommet, à branches aiguës ou obtuses au sommet. Akènes généralement grands, ailés ou subcylindriques; pappus nul.Tribu groupant 7 genres et environ 100 espèces, réparties en Afrique (surtout en Afrique du Sud), en Europe (Région Méditerranéenne), en Asie Sud-Ouest et dans l""extrême du confinant sud-américain. Pour la flore d""Afrique centrale: 1 genre et 1 espèce.'Sous-famille CICHORIOIDEAE'Plantes herbacées annuelles à vivaces, rarement arbustives, très rarement arborescentes, rarement épineuses, pourvues de laticifères articulés, présentant très rarement des lacunes oléifères. Feuilles alternes ou en rosette basilaire, entières à divisées. Capitules à fleurs ± nombreuses; involucre à bractées en 1 ou plusieurs cercles, herbacées à membraneuses; réceptacle nu ou portant des paillettes. Fleurs toutes semblables, bisexuées et fertiles, ou parfois les périphériques à ligule présentant sur la face externe une couleur différente de celle des fleurs centrales; corolle ligulée, 5-dentée au sommet, le plus souvent jaune, rarement bleue à pourpre ou rougeâtre, très rarement blanche; corolles des diverses fleurs d""un capitule s""agglutinant après l""anthèse en une masse qui demeure quelque temps au-dessus du apitule; anthères à thèques aiguës à acuminées et parfois frangées à la base, à connectif généralement prolongé en appendice apical; style à branches courtes à longues, aiguës à obtuses au sommet, à face interne entièrement stigmatique, à poils brosseurs de la face externe s""étendant jusqu""en dessous de la bifurcation du style et courts à longs. Akènes à corps souvent rétréci au sommet; pappus nul ou consistant en soies parfois plumeuses, rarement en écailles.''Sous-famille cosmopolite, principalement représentée dans l""Ancien Monde, surtout dans l""hémisphère nord, le centre de diversité se situant dans le bassin méditerranéen. Une seule tribu (Cichorieae Dumortier). Environ 65 genres et 3000 espèces, très inégales quant à leur valeur taxonomique. Pour la Flore : 10 genres, dont 6 indigènes, 39 espèces indigènes et 6 espèces introduites.Tribu ARCTOTIDEAE'Herbes, suffrutex ou petits arbustes.'Feuilles'alternes, rarement opposées, caulinaires ou groupées en rosette basilaire.'Capitules'hétérogames ou homogames; bractées involucrales plurisériées, très aiguës ou épineuses au sommet, ± connées (parfois seulement à la base) et formant un involucre cupuliforme, rarement libres; réceptacle profondément alvéolé, à alvéoles denticulés à sétuleux.'Fleurs'toutes tubuleuses ou les périphériques ligulées; fleurs ligulées unisériées, stériles, à ligule jaune, 3-dentée au sommet; fleurs tubuleuses hermaphrodites, actinomorphes, fertiles ou les plus internes stériles, jaunes ou blanches, à tube habituellement profondément 5-lobé; anthères sagittées ou obtuses à la base, non caudiculées, munies d""appendice lancéolé au sommet. Grains de pollen échinulés; style courtement bifide, ± nettement renflé au-dessous des branches et muni à cet endroit d""un anneau de poils; branches du style courtes, linéaires, obtuses au sommet, habituellement munies de courts poils sur la face externes.' Akènes ± turbinés, glabres ou poilus; pappus paléacé ou coroniforme, uni- ou bisérié, rarement irrégulièrement sérié, très rarement absent.Tribu comprenant 15 genres et environ 200 espèces, la plupart sudafricaines. Pour la flore d""Afrique centrale: 3 genres et 7 espèces.Tribu CARDUEAE (=CYNAREAE)'Herbes'ou rarement arbustes, souvent épineux ou accrochants.'Feuilles'alternes ou en rosette basilaire, simples, entières ou ± profondément découpées, souvent spinescentes.'Capitules'discoïdes, homogames, rarement hétérogames, pluri- à multiflores, rarement uniflores, solitaires ou rassemblés en inflorescences composées lâches à très denses, parfois représentant des têtes sphériqucs multicéphales. Bractées involucrales plurisériées, imbriquées, habituellement terminées par une épine ou par un appendice scarieux. Réceptacle sétuleux ou rarement nu.'Fleurs'hermaphrodites, fertiles ou les périphériques stériles, actinomorphes ou légèrement zygomorphes. Anthères sagittées à la base et habituellement caudiculées. Grains de pollen échinulés. Style bifide au sommet, généralement muni sous la bifurcation d""un anneau de poils collecteurs ou d""un renflement poilu; branches du style courtes (rarement longues), aiguës ou obtuses.'Akènes souvent munis au sommet d""un anneau dans lequel se trouve le pappus; pappus sétacé ou paléacé, à soies ou écailles étroites, libres ou soudées entre elles à la base, scabres à plumeuses, parfois courbées au sommet et très accrochantes, rarement pappus absent.Grande tribu surtout eurasiatique, moins représentée en Afrique, en Amérique et en Australie, groupant 80 genres et environ 2600 espèces. Pour la flore d""Afrique centrale: 5 genres et 15 espèces.Tribu MUTISIEAE'Les Mutisieae sont une grande tribu comprenant 90 genres et environ 1000 espèses, réparties surtout en Amérique tropicale. Le continent africain compte seulement 6 genres, dont 4 endémiques pour l""Afrique tropicale (Pleiotaxis Steetz in Peters, Achyrathalamus O.Hoffm., Erythropcephalum Benth., Pasaccardoa Kuntze). La flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) comprend 5 genres, 42 espèces et 2 sous-espèces, avec le centre de distribution dans le Haut-Katanga.'Dans ce travail le genre Dicoma a été élaboré par A. Lawalrée, tandis que les autres genres (Pleiotaxis, Erythrocephalum, Pasaccardoa, Gerbera) par S. Lisowski.Caractéristique morphologique de la tribu Mutisieae: Herbes ou suffrutex, plus rarement arbustes. Feuilles alternes, caulinaires ou parfois en rosettes basilaires, simples, entières, dentées ou pennatifides. Capitules hétérogames, rarement unisexués et dioïques, contenant des fleurs bilabiées, ou ligulées, ou tubuleuses. Involucre plurisérié, plus rarement uni- ou bisérié, à bractées imbriquées. Réceptacle nu et lisse, ou alvéolé, aréolé ou fimbrié, plus rarement muni des paillettes. Fleurs périphériques femelles, uni-, bi- à plurisériées, parfois stériles, le plus souvent bilabiées, à lèvre externe liguliforme, 3-4-den- tée au sommet et à lèvre interne plus petite, bifide ou entière; rarement les fleurs péripheriques non bilabiées, mais simplement ligulées ou tubuleuses. Fleurs centrales hermaphrodites, tubuleuses, 5-lobées, à lobes étroites, égaux ou subbilabiés. Anthères longuement caudiculées à la base, à caudicules habituellement longuement laciniées. Style courtement bifide, à branches obtuses, arrondies ou tronquées au sommet; poils collecteurs situés sur toute la face externe ou seulement sur la partie supérieure des branches du style, ou poils collecteurs absents. Pappus sétacé ou squamiforme, rarement absent.'Tribu VERNONIEAEDans ce travail nous présentons les résultats de nos recherches taxonomiques et phytogéographiques concernant les Vernonieae (excepté le genre Vernonia Schreb.) présentes dans la flore d""Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi). Ainsi, ce travail constitue la dernière partie de nos études sur les Asteraceae pour la flore d""Afrique centrale; les autres 12 tribus de cette partie du continent africain ont déjà été publiées (Lawalrée et al. 1986; Lisowski 1989; Lisowski 1991).'Les Vernonieae, une vaste tribu comprenant environ 80 genres et 1200 espèces, est largement distribuée à travers les régions tropicales et subtropicales, mais sa différenciation principale se trouve en Amérique et Afrique tropicale. La flore d""Afrique centrale compte 18 genres, dont 14 endémiques (4 genres non endémiques sont: Vernonia, Ethulia L.f., Sparganophorus Boehm. et Elephantopus L.).'Les Vernonieae centrafricaines appartiennent aux 14 genres, dont le plus important est Vernonia, englobant 125 espèces et publié déjà par Kalanda (1981). Dans le travail «Les Asteraceae dans la flore d""Afrique centrale (excl. Cichorieae, Inuleae et Vernonieae)» (Lisowski 1991), nous avons évalué provisoirement le nombre d""espèces des Vernonieae centrafricaines à 164. Cependant, après nos dernières études et l""examen de nouveaux matériaux d""herbier ce nombre doit être élevé à 190 espèces. Ainsi donc, le nombre total d""espèces des Asteraceae dans la flore d""Afrique centrale s""élève à 708. Ce nombre englobe aussi 14 taxons (13 espèces et 1 variété) décrites par nous dans ce travail comme nouvelles pour la science.Les Vernonieae, quoique assez bien délimitées des autres tribus des Asteraceae, sont à l""intérieur difficiles au point de vue taxonomique, surtout à l""échelle générique. Les délimitations des genres de cette tribu souvent ne sont pas tout à fait évidentes et cela à ce point qu""il y a des difficultés sérieuses pour élaborer une clé pratique de détermination générique. Certains genres (p. ex. Erlangea Sch.-Bip., Bothriocline Oliv. ex Benth., Vernonia, Kinghamia C.Jeffrey, Aedesia O.Hoffm.) sont hétérogènes et répresentent des assemblages d""espèces non ou peu naturels (voir Jeffrey 1988: p. 196). Pour cette raison on observe des fréquents changements taxonomiques au sein de cette tribu. Seulement récemment trois genres ont été liquidés (Volkenisia O.Hoffm., Triplotaxis Hutch. et Paurolepis S. Moore), tandis que nombreuses espèces ont été transferées aux autres genres. Dans notre travail nous avons suivi, avec quelques changements, le concepte des Vernonieae africaines présenté par Jeffrey (1988), ainsi que par Wild et Pope (1977a, b) et Pope (1983).'Ce travail se base sur l""étude des collections d""herbier qui se trouvent à BR, BRLU, BRVU, BM, K et POZG. Nous tenons à remercier sincèrement les Autorités de ces institutions scientifiques pour la permission de travailler dans leur Herbarium. Nos remerciements spéciaux nous adressons à M. C. Jeffrey et M. G. Pope pour leur aide au cours de notre séjour dans l""Herbarium du Royal Botanic Gardens à Kew.'Caractéristique morphologique de la tribu Vernonieae'Plantes herbacées ou suffrutescentes, annuelles ou vivaces, souvent géofrutex, plus rarement arbustes, très rarement lianes ou petits arbres. Latex absent.''Feuilles''les plus souvent alternes, moins souvent opposées, parfois en rosettes basilaires, très rarement ternées, pétiolées ou sessiles, simples, entières ou dentées ou serretées, très rarement pennatilobées ou pennatifides.'Capitules''discoïdes, homogames, oligo- à multiflores, campanulés, turbinés à subcylindriques, sessiles à pédonculés, solitaires ou groupés en inflorescences cymeuses lâches à très compactes, rarement même syncéphales; bractées involucrales imbriquées, sur deux ou plusieurs rangs; réceptacle nu ou rarement paléacé.'Fleurs''toutes hermaphrodites ou rarement les externes stériles, tubuleuses; corolle actinomorphe, rouge-violacé, pourpre ou bleue, rarement blanchâtre ou jaunâtre, jamais purement jaune, généralement 5-lobée, très rarement 2-4-lobée, à lobes profonds. Anthères linéaires ou linéaires-oblongues, sagittées à la base, (rarement obtuses), surmontées d""un appendice; anthéropodes absents. Grains de pollen échinulés ou ridés. Style bifide au sommet, à branches généralement allongées, graduellement atténuées, aiguës ou obtuses au sommet, subcylindriques, convexes et extérieurement couvertes de poils collecteurs, planes et glabres à la face interne.' Akènes''de forme très différente, glabres ou indumentés, sans ou avec le pappus; pappus uni-, bi- à plurisérié, sétacé ou paléacé, parfois réduit, cupuliforme ou annulaire, persistant ou caduc.

      Bibliography

    • 1 S. Lisowski (1989) “Flore d'Afrique Centrale (Zaïre - Rwanda - Burundi):Compositae (Deuxième partie : tribu Inuleae)\n”

     Information From

    Asteraceae
    https://about.worldfloraonline.org/tens/the-international-compositae-alliance
    World Flora Online Data. 2023.
    • A CC0 1.0 Universal (CC0 1.0).
    Flore d'Afrique Centrale
    https://www.floredafriquecentrale.be
    • B http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Attribution 4.0 International (CC BY 4.0)