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Trees or erect shrubs, occasionally with spine-tipped branchlets. Leaves alternate, rarely opposite, entire; stipules absent. Flowers actinomorphic, usually unisexual, dioecious, or polygamous, rarely bisexual. Male flowers often in cymes, sometimes in clusters or solitary; pistil rudimentary or absent. Female flowers often solitary, axillary, imperfect or without stamens. Calyx 3--7-lobed, persistent and often becoming enlarged in female or bisexual flowers; lobes abutting or overlapping in bud. Corolla 3--7-lobed; lobes convolute, rarely overlapping or abutting. Stamens hypogynous or at bottom of corolla, 2--4 X as many as corolla lobes, rarely as many as corolla lobes and alternate with them; filaments free or united in pairs. Ovary superior, 2--16-locular; ovules 1 or 2 per locule. Styles 2--8, free or basally united; stigma entire or 2-lobed. Fruit a ± fleshy berry, with few to several seeds. Seeds usually oblong; endosperm sometimes ruminate; hilum small.

Seeds large; endosperm abundant, hard, sometimes ruminate; embryo half as long as the endosperm, with foliaceous cotyledons Flowers actino-morphic, hypogynous, usually unisexual, but frequently with rudiments of other sex, solitary, fasciculate or cymose, rarely in false racemes, sometimes cauliflorous Leaves nearly always alternate, exstipulate, entire Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed; tube often fleshy and constricted at throat; lobes contorted in bud Calyx gamosepalous, entire to deeply lobed, always persistent in fruit and usually accrescent Trees or shrubs without milky latex, heartwood sometimes black (Ebony of commerce) Ovary syncarpous, each locule either with 2 ovules or divided by a false septum into 2 uni-ovulate compartments; styles distinct or basally connate, very rarely completely united; stigmas usually large and conspicuous; ovules pendulous from apex of locule Stamens from 2 to more than 100, epipetalous or borne on receptacle, exserted or included, filaments often very short, anthers usually apiculate, often 2 or more arising from a single filament Fruit a berry Flowers actino-morphic, hypogynous, usually unisexual, but frequently with rudiments of other sex, solitary, fasciculate or cymose, rarely in false racemes, sometimes cauliflorous Leaves nearly always alternate, exstipulate, entire Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed; tube often fleshy and constricted at throat; lobes contorted in bud Calyx gamosepalous, entire to deeply lobed, always persistent in fruit and usually accrescent Trees or shrubs without milky latex, heartwood sometimes black (Ebony of commerce) Ovary syncarpous, each locule either with 2 ovules or divided by a false septum into 2 uni-ovulate compartments; styles distinct or basally connate, very rarely completely united; stigmas usually large and conspicuous; ovules pendulous from apex of locule Stamens from 2 to more than 100, epipetalous or borne on receptacle, exserted or included, filaments often very short, anthers usually apiculate, often 2 or more arising from a single filament Fruit a berry

Arbres , arbustes ou suffrutex dioïques, dépourvus de latex; bois à cœur souvent noir.'Feuilles'simples, sans stipules, généralement alternes et entières.'Inflorescences'parfois caulinaires, définies, généralement en cymes ou en fascicules mais parfois en faux-racèmes simples ou ramifiés, ou réduites à des fleurs solitaires se trouvant généralement au sommet de pédoncules munis de bractées.'Fleurs'actinomorphes, hypogynes, unisexuées mais généralement pourvues de rudiments de l'autre sexe, 3-8-mères; calice gamosépale, entier et tronqué à profondément lobé, toujours persistant à l'état fructifère et généralement accrescent; corolle gamopétale, courtement à profondément lobée; tube parfois charnu et étranglé à la gorge; lobes contortés et se recouvrant par la gauche dans le bouton; disque présent ou absent; étamines de (2)3 à plus de 100, épipétales ou naissant sur le réceptacle, exsertes ou incluses; filets souvent très courts; anthères basifixes, généralement apiculées et sétuleuses, souvent de dimensions inégales et portées par 2 ou davantage sur un seul filet; pistillode de développement très variable, rarement tout à fait nul; ovaire syncarpe, à 2-8 carpelles, chaque carpelle biovulé et généralement complètement ou incomplètement divisé par une fausse cloison en 2 loges uniovulées; styles en nombre égal à celui des carpelles, distincts ou connés entre eux à la base, très rarement complètement soudés; stigmates généralement grands et bien visibles; ovules apicaux, penduleux, anatropes, pourvus de 2 téguments; staminodes de développement très variable, rarement absents.'Fruits'généralement bacciformes, rarement à déhiscence tardive.'Graines grandes, entourées d'une boucle vasculaire périphérique bien distincte; hile petit, apical, peu visible; testa coriace (parenchymameux); endosperme abondant, dur, corné, lisse ou ruminé; embryon atteignant généralement la moitié de la longueur de la graine; radicule grande, supérieure; cotylédons foliacés.\n\t\t\tFamille d'importance moyenne, comprenant 2 genres et environ 500 espèces, distribuées dans les régions tropicales et subtropicales des deux hémisphères; le plus grand nombre d'espèces se retrouvent dans la région indo-pacifique, mais le centre de variation se situe en Afrique (y compris Madagascar). En Afrique, la famille est représentée dans la plupart des types de végétation terrestre en dessous de 2000 m, à l'exception des zones les plus sèches. La majorité des espèces ne sont ni rares ni particulièrement abondantes. Pour la Flore : 2 genres, 41 espèces et 9 sous-espèces.\n\t\t\tCertaines espèces produisent l'ébène de commerce; le bois d'autres espèces trouve un usage local dans la fabrication des manches de lances, de haches et d'autres outils, ou dans la construction. Les fruits de nombreuses espèces sont comestibles, quoique très astringents lorsqu'ils ne sont pas mûrs. Il existe une grande variation quant à leur qualité gustative et peu d'espèces sont toxiques. Ces dernières, comme'Diospyros mweroensis au Shaba, sont parfois utilisées comme stupéfiant pour la pêche.\n\t\t\tOn trouve des trichomes unicellulaires, soit simples, soit bifurqués, chez toutes les espèces. Des poils glanduleux multicellulaires, en forme de massue, se rencontrent sporadiquement, probablement de façon plus répandue qu'on n'en a actuellement connaissance; toutefois, ils ne s'observent aisément que chez quelques espèces, dont'Euclea natalensis'et certaines espèces de la section'Royena'du genre'Diospyros . Des écailles peltées existent chez certaines espèces d' Euclea'et chez un petit nombre d'espèces de'Diospyros'non africaines. On a parfois traité ces écailles, dans la littérature, comme un «exsudat rouille». Presque toutes les espèces africaines se distinguent entre elles par des caractères de la cuticule, comprenant entre autres des détails microscopiques de l'indument, mais ces particularités n'ont pas été prises en considération dans le présent travail. La plupart des sections africaines de'Diospyros peuvent être caractérisées en se référant à la cuticule (Cassells & White, en préparation).\n\t\t\tDans la plupart des espèces, peut-être toutes, on rencontre des hydathodes à la face inférieure des feuilles. Particulièrement chez les jeunes feuilles, ces hydathodes exsudent des gouttelettes de liquide sucré. C'est apparemment Busch (Anatomisch-systematische Untersuchung der Gattung'Diospyros . Thèse, Erlangen, 1913) qui les a le premier décrits mais il n'a pas abordé en détail leur signification taxonomique. Il a avancé l'hypothèse d'une possible relation avec l'activité des fourmis. Il semble que leur emplacement précis sur la feuille a souvent un caractère spécifique. Letouzey & White (Fl. Gabon, 18. 1970 & Fl. Cameroun, 11. 1970) les décrivent et les illustrent pour plusieurs espèces guinéo-congolaises. Malheureusement ces glandes ne sont pas toujours aisément décelables, particulièrement sur les feuilles adultes des échantillons d'herbier, et le matériel vivant de relativement peu d'espèces a été examiné à ce jour. C'est la raison pour laquelle il n'en est plus fait mention autrement dans cet ouvrage. Des taches glandulaires plus importantes, qui semblent également présenter des particularités spécifiques, se rencontrent aussi vers la base du limbe foliaire de certaines espèces.\n\t\t\tEtant donné que l'inflorescence est fondamentalement de type cymeux, on ne peut établir une distinction entre les bractées et les bractéoles; toutes ces structures « foliacées » accompagnant l'inflorescence sont traitées dans cet ouvrage comme des bractées.\n\t\t\tChez'Diospyros , les fleurs ♀ sont souvent plus grandes que les ♂ et se présentent en inflorescences davantage pauciflores, mais chez'Euclea , les fleurs ♀ sont nettement plus petites.\n\t\t\tLes graines des'Ebenaceae'et des'Sapotaceae'diffèrent bien davantage qu'on ne l'avait supposé (Ng, Thèse, 1971). La structure de la graine s'avère également très efficace pour séparer'Diospyros'et'Euclea (fig. 1).\n\t\t\tLe testa n'est constitué que du seul tégument externe. Après la fécondation, le tégument interne se désagrège à l'exception de son épiderme interne qui persiste sous la forme d'un endothélium et se comporte comme s'il représentait la couche superficielle du sac embryonnaire. Le testa a une structure simple mais l'épiderme externe varie de forme, de dimension et de degré d'épaisseur de la paroi cellulaire d'une espèce à l'autre, bien que peu d'espèces aient été étudiées en détail jusqu'à présent. Chez certaines espèces, l'endosperme est ruminé en raison d'intrusions du testa dues à une activité méristématique localisée. Le caractère ruminé ou non de l'endosperme est parfois variable au sein d'une même espèce. La profonde invagination entourant la radicule d' Euclea'(voir plus loin) et l'intrusion similaire mais moins profonde que l'on observe chez les'Diospyros'de la section'Royena ont cependant une valeur taxonomique.\n\t\t\tDans la grande majorité des espèces de'Diospyros un cordon vasculaire entoure la graine suivant le plan du raphé, qui correspond au plan médian radial de la graine. Son passage se marque par un sillon, une crête ou un alignement de pigmentation plus claire. L'embryon est complètement entouré de l'endosperme et sa radicule est fortement développée. Les cotylédons, plats et foliacés, sont normalement orientés dans le plan du cordon vasculaire.\n\t\t\tLa graine des'Euclea'diffère en plusieurs points de la structure de base des'Diospyros . Chez'Euclea , la graine a une croissance dissymétrique de sorte que la boucle vasculaire ne coïncide pas avec le plan médian radial. Cette disposition se présente aussi chez quelques espèces de'Diospyros , par exemple chez D.'ferrea , où le cordon vasculaire est perpendiculaire par rapport au plan médian radial. mais chez ces espèces on ne retrouve pas les autres particularités propres aux graines d' Euclea .\n\t\t\tChez'Euclea , il n'y a qu'une seule graine qui se développe. Durant la maturation du fruit, les ovules avortés et l'axe central sont repoussés latéralement et l'axe laisse une empreinte sur la graine, sous forme de sillon unilatéral. En vue apicale, la graine d' Euclea'présente 3 lignes radiales, l'une correspondant au sillon unilatéral, les deux autres représentant les extrémités du cordon vasculaire se rejoignant au sommet. L'embryon est orienté dans le plan du cordon vasculaire mais les cotylédons sont fortement incurvés vers le sommet. On ne trouve pas cette disposition particulière chez'Diospyros , l'embryon y étant droit ou incurvé suivant son propre plan.\n\t\t\tChez'Euclea , le testa est invaginé de façon telle qu'il forme une gaine entourant la radicule sur toute sa longueur.\n\t\t\tChez'Diospyros , le testa forme parfois (c'est le cas dans la section'Royena ) une gaine autour de la moitié distale de la radicule, mais on ne retrouve pas les autres caractéristiques de la graine d' Euclea .\n\t\t\tAu moment de la germination, les cotylédons émergent (sauf chez quelques espèces asiatiques). Ils peuvent être soit non photosynthétiques et rapidement caducs, soit photosynthétiques et persistants. Dans la section'Royena'du genre'Diospyros , l'hypocotyle est court et les cotylédons n'émergent pas toujours de la surface du sol. Trois cotylédons sont parfois présents chez D.'lycioides'subsp.'sericea .\n\t\t\tLes nombres chromosomiques constituent une série euploïde simple: 2n = 30, 60, 90 (White & Vosa, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 53: 269-291. 1980). Les polyploïdes sont rares.'Diospyros lycioides'subsp.'sericea est à la fois diploïde et tétraploïde, mais aucun comptage n'a été effectué pour le territoire de la Flore.

Dioecious or polygamo-dioecious; cal deeply lobed, persistent and often accrescent in fr; cor sympetalous; stamens 2–4 times as many as the cor-lobes, hypogynous or attached to the base of the cor-tube in staminate fls, in the pistillate fls none or fewer and usually sterile; ovary plurilocular, with mostly 3–8 carpels and as many or twice as many chambers; style deeply cleft, or the styles distinct; ovules apical-axile, 1 per chamber; fr a berry; seeds with thin testa and abundant, hard endosperm; cotyledons flat; trees or shrubs with alternate, entire, exstipulate lvs. 5/450.

Seeds large, usually encircled by a distinct peripheral vascular ring; hilum small, apical, obscure; testa coriaceous; endosperm abundant, hard and horny, smooth or ruminate; embryo mostly ± 1/2 the length of the seed; radicle large, superior; cotyledons leafy Leaves simple, usually alternate and entire or obscurely crenulate; stipules absent Trees, shrubs or rarely subshrubs, dioecious, without latex; heartwood often black Stamens from (2-)3 to more than 100, epipetalous or borne on the receptacle, exserted or included; filaments often very short; anthers basifixed, usually apiculate and setulose, often unequal, occasionally 2 or more borne on one filament; rudimentary ovary variable in development, rarely ± lacking Ovary syncarpous of 2-8 carpels, each with 2 ovules and usually completely or incompletely divided by a false partition into 2, 1-ovuled locules; styles the same number as the carpels, distinct or joined at the base, very rarely completely fused; stigmas usually well developed; ovules apical, pendulous, anatropous, with 2 integuments; staminodes very variously developed, rarely absent Disk present or absent Fruits usually berries, rarely with a tardy dehiscence Flowers regular, hypogynous, 3-8-merous, unisexual but generally with remnants of the other sex present, arranged in cymes, fascicles or simple to branched false-racemes or sometimes solitary; often cauliflorous; peduncles sometimes bracteate Calyx gamosepalous, entire and truncate to deeply lobed, always persistent in fruiting state and usually accrescent Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed, the tube somewhat fleshy and constricted at the throat, the lobes contorted and overlapping to the right when viewed from side Leaves simple, usually alternate and entire or obscurely crenulate; stipules absent Trees, shrubs or rarely subshrubs, dioecious, without latex; heartwood often black Stamens from (2-)3 to more than 100, epipetalous or borne on the receptacle, exserted or included; filaments often very short; anthers basifixed, usually apiculate and setulose, often unequal, occasionally 2 or more borne on one filament; rudimentary ovary variable in development, rarely ± lacking Ovary syncarpous of 2-8 carpels, each with 2 ovules and usually completely or incompletely divided by a false partition into 2, 1-ovuled locules; styles the same number as the carpels, distinct or joined at the base, very rarely completely fused; stigmas usually well developed; ovules apical, pendulous, anatropous, with 2 integuments; staminodes very variously developed, rarely absent Disk present or absent Fruits usually berries, rarely with a tardy dehiscence Flowers regular, hypogynous, 3-8-merous, unisexual but generally with remnants of the other sex present, arranged in cymes, fascicles or simple to branched false-racemes or sometimes solitary; often cauliflorous; peduncles sometimes bracteate Calyx gamosepalous, entire and truncate to deeply lobed, always persistent in fruiting state and usually accrescent Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed, the tube somewhat fleshy and constricted at the throat, the lobes contorted and overlapping to the right when viewed from side

SELECTED REFERENCE Hiern, W. P. 1873. A monograph of the Ebenaceae. Trans. Cambridge Philos. Soc. 12: 27-300.

Shrubs or trees, sap watery. Leaves alternate [rarely opposite or whorled], simple; stipules absent; petiole present; blade margins entire. Inflorescences axillary cymes [rarely racemes or panicles] or solitary flowers. Flowers unisexual, rarely bisexual; perianth and androecium hypogynous; sepals [3-]4-5[-8], connate at least proximally; petals [3-]4-5[-8], connate proximally; staminate flowers: stamens [1-]3-4[-5] times as many as [rarely fewer than] petals; filaments inserted on corolla tube (rarely on receptacle), distinct or connate in superposed pairs; anthers dehiscent by longitudinal or subapical slits; pistillodes often present; pistillate flowers: staminodes often present; pistils 1, [2-]4-5[-8]-carpellate; ovary superior [rarely inferior], [3-]8[-16]-locular; placentation apical-axile; ovules anatropous, bitegmic, tenuinucellate, nucellus scant; styles [1-]4(-5)[-8], variously connate [distinct], often bifid apically; stigmas [1-]4(-5)[-8], apical. Fruits usually baccate [rarely capsular, tardily dehiscent]. Seeds 1-2 per locule or fewer by abortion, reddish or brown to black, ± oblong, usually bilaterally flattened; embryo straight to slightly curved; endosperm hard (sometimes ruminate), oily.

Heartwood sometimes black Trees, shrubs or suffrutices without milky latex Inflorescence sometimes cauline, determinate, usually cymose or fasciculate but sometimes a simple or branched false raceme, or reduced to a solitary flower which usually terminates a bracteate peduncle Leaves simple, exstipulate, usually alternate and entire Endosperm abundant, hard, horny, smooth or ruminate; embryo usually about half as long as the seed; radicle large, superior; cotyledons foliaceous Hilum small, apical, inconspicuous Testa coriaceous (parenchymatous) Fruit usually a berry, rarely showing tardy dehiscence Staminodes very variable in development, rarely absent Ovary syncarpous, 2–8–carpellary, each carpel bi–ovulate and usually completely or incompletely divided by a false septum into 2 uni–ovulate locules; styles equal in number to the carpels, distinct or basally connate, very rarely completely united; stigmas usually large and conspicuous; ovules apical, pendulous, anatropous, with 2 integuments Pistillode very variable in development, rarely completely absent Seeds large, with a distinct circum–peripheral vascular loop Flowers actinomorphic, hypogynous, unisexual, but usually with rudiments of the other sex, 3–8–merous Stamens from (2) 3 to more than 100, epipetalous or borne on receptacle, exserted or included; filaments often very short; anthers basifixed, usually apiculate and setulose, often of unequal size and 2 or more arising from a single filament Disk present or absent Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed; tube sometimes fleshy and constricted at the throat; lobes contorted sintrorsely in bud Calyx gamosepalous, entire and truncate to deeply lobed, always persistent in fruit and usually accrescent Trees, shrubs or suffrutices without milky latex Inflorescence sometimes cauline, determinate, usually cymose or fasciculate but sometimes a simple or branched false raceme, or reduced to a solitary flower which usually terminates a bracteate peduncle Leaves simple, exstipulate, usually alternate and entire Endosperm abundant, hard, horny, smooth or ruminate; embryo usually about half as long as the seed; radicle large, superior; cotyledons foliaceous Hilum small, apical, inconspicuous Testa coriaceous (parenchymatous) Fruit usually a berry, rarely showing tardy dehiscence Staminodes very variable in development, rarely absent Ovary syncarpous, 2–8–carpellary, each carpel bi–ovulate and usually completely or incompletely divided by a false septum into 2 uni–ovulate locules; styles equal in number to the carpels, distinct or basally connate, very rarely completely united; stigmas usually large and conspicuous; ovules apical, pendulous, anatropous, with 2 integuments Pistillode very variable in development, rarely completely absent Seeds large, with a distinct circum–peripheral vascular loop Flowers actinomorphic, hypogynous, unisexual, but usually with rudiments of the other sex, 3–8–merous Stamens from (2) 3 to more than 100, epipetalous or borne on receptacle, exserted or included; filaments often very short; anthers basifixed, usually apiculate and setulose, often of unequal size and 2 or more arising from a single filament Disk present or absent Corolla gamopetalous, shortly to deeply lobed; tube sometimes fleshy and constricted at the throat; lobes contorted sintrorsely in bud Calyx gamosepalous, entire and truncate to deeply lobed, always persistent in fruit and usually accrescent

Note. The morphology, anatomy and cytology of the Ebenaceae have been studied more fully than those of many tropical families and have yielded much information of taxonomic interest. Hence, the following account is somewhat more detailed than is usual in Flora Zambesiaca. I am indebted to F. S. P. Ng, A. N. Caveney and J. Cassells for providing unpublished information, mostly on anatomy, and to R. B. Drummond, T. Müller, G. Pope and H. Wild for their comments on an early draft